Тест на ДНК. С чего все начиналось? О наследственности, изменчивости и эволюции

Тест на ДНК. С чего все начиналось? О наследственности, изменчивости и эволюции
Грегор Иоганн Мендель

Френсис Гальтон

Кот Шредингера
В 1860-х годах австрийский монах-августинец увлекся изучением гибридизации растений и стал проводить опыты на горохе. Результатом этих исследований стали знаменитые законы Менделя, определившие вектор развития биологии, а чуть позже и генетики. Несколькими десятилетиями позже поклонник евгеники (кстати именно он предложил использовать этот термин) Ф. Гальтон решил изучить принципы наследственности у людей. Работы Г. Менделя и Ф. Гальтона рассказали миру о том, что представляет из себя загадочная наследственность, что на самом деле значит слово талант?

В формате PDF A4 сохранен издательский макет.

Грегор Иоганн, Гальтон Френсис

Тест на ДНК. С чего все начиналось? О наследственности, изменчивости и эволюции

© ООО «Издательство Родина», 2020

Г. Мендель

Опыты над растительными гибридами

(Доложено в заседаниях 8 февраля и 8 марта 1865 г.)

Вступительные замечания

Поводом к постановке обсуждаемых здесь опытов послужили искусственные оплодотворения, произведенные у декоративных растений с целью получить новые разновидности по окраске. Поразительная закономерность, с которой всегда повторялись одни и те же гибридные формы при оплодотворении между двумя одинаковыми видами, дала толчок к дальнейшим опытам, задачей которых было проследить развитие гибридов в их потомках.

С неутомимым рвением этой задаче посвятили часть своей жизни такие тщательные наблюдатели, как Кёльрейтер, Гэртнер, Герберт, Лекок, Вихура и др. В особенности Гэртнер в своем сочинении «Получение бастардов в растительном царстве» изложил очень ценные наблюдения. Вихура же недавно опубликовал основательные исследования над бастардами у ив. Если до сих пор не удалось установить всеобщего закона образования и развития гибридов, то это не удивит того, кто знает объем задачи и может оценить трудности, которые приходится преодолевать в такого рода опытах. Окончательное решение этого вопроса может быть достигнуто только тогда, когда будут произведены детальные опыты в различнейших растительных семействах. Кто пересмотрит работы в этой области, тот убедится, что среди многочисленных опытов ни один не был произведен в том объеме и таким образом, чтобы можно было определить число различных форм, в которых появляются потомки гибридов, с достоверностью распределить эти формы по отдельным поколениям и установить их взаимные численные отношения. Надо было обладать известным мужеством, чтобы предпринять такую обширную работу; однако это представляется единственным путем для достижения окончательного решения вопроса, имеющего немаловажное значение для истории развития органических форм.

Настоящая статья представляет попытку такого детального опыта. Соответственно этому последний был ограничен маленькой растительной группой и ныне, по истечении восьми лет, в основном закончен. Соответствует ли план, по которому расположены и проведены отдельные опыты, поставленной задаче – пусть решает благосклонная критика.

Выбор подопытных растений

Значение и ценность каждого опыта обусловливается пригодностью вспомогательных средств и целесообразным их применением. Так и в данном случае не безразлично, какие растительные виды выбраны в качестве опытных растений и как были проведены опыты.

Выбор растительной группы, которая будет служить опытам подобного рода, должен быть сделан с наивозможной осторожностью, если мы не хотим подвергнуть риску самый успех опыта.

Эти опытные растения должны непременно:

1. Обладать константно различающимися (differirende) признаками.

2. Гибриды их должны быть или сами защищены во время цветения от влияния чужеродной пыльцы, или могут быть легко защищены.

3. Гибриды и их потомки в последовательных поколениях не должны страдать никаким заметным нарушением плодовитости.

Искажения от чужой пыльцы, попавшей во время опыта, оставшиеся незамеченными, должны привести к совершенно ошибочным представлениям. Пониженная плодовитость или полное бесплодие отдельных форм, появляющиеся часто у потомков многих гибридов, могут очень затруднить опыты или даже совсем помешать им. Чтобы выяснить отношения, в которых стоят гибридные формы друг к другу и к исходным видам (Stammarten), необходимо, чтобы все члены ряда подверглись наблюдению полностью в каждом отдельном поколении.

Особенное внимание было с самого начала обращено на бобовые вследствие особенного строения их цветка. Опыты, поставленные со многими членами этого семейства, привели к выводу, что род Pisurn вполне удовлетворяет выставленным требованиям. Некоторые самостоятельные формы из этого рода обладают константными, легко и определенно различаемыми признаками и дают при взаимном оплодотворении в своих гибридах совершенно плодовитых потомков. Чужая пыльца также редко является помехой, так как половые органы плотно закрыты лодочкой, и пыльники лопаются еще в бутоне, благодаря чему рыльце покрывается пыльцой до расцветания. Это обстоятельство особенно важно. Как дальнейшее преимущество заслуживают упоминания легкость культивирования их как на свободе, так и в горшках, а также их относительно короткий вегетационный период. Искусственное оплодотворение несколько затруднительно, но почти всегда удается. Для этой цели надо раскрыть еще не совсем раскрывшийся бутон, удалить лодочку и осторожно вынуть каждую тычинку при помощи пинцета, после чего можно тотчас же нанести на рыльце чужую пыльцу.

От разных семенных фирм было получено 34 более или менее различных сорта гороха, которые были подвергнуты двухлетнему испытанию. У одного сорта при большем числе одинаковых растений наблюдались также и значительно уклоняющиеся формы. Эти последние в следующем году не варьировали и вполне согласовались с другим видом, полученным от той же семенной фирмы. Без сомнения семена были здесь подмешаны случайно. Все другие сорта давали одинаковое и константное потомство; по крайней мере в двух испытательных годах не наблюдалось никакого существенного изменения. Из них было выбрано для оплодотворения 22 [сорта], которые высаживались ежегодно, пока продолжался опыт. Все без исключения оказались надежными.

Систематическая группировка их затруднительна и неопределенна. Если применить к ним наиболее строгое определение вида, по которому к нему относятся только те индивиды, которые в совершенно одинаковых условиях имеют совершенно одинаковые признаки, то нельзя было бы насчитать и двух из них, принадлежащих к одному виду. Между тем, по мнению специалистов, большинство этих растений принадлежит к виду Pisurn sativum, остальные же рассматривались и описывались то как подвиды Р. sativum, то как самостоятельные виды Р. quadratum, Р. saccharatum, Р. umbellatum. Впрочем, определение места, которое отводится этим растениям в системе, не имеет значения для опыта, о котором идет речь. Насколько мало удалось провести резкую границу между видами и разновидностями, настолько же мало удалось доселе и установить существенное различие между гибридами видов и разновидностей.

Распределение и порядок опытов

Если подвергнуть скрещиванию два растения, константно различных в одном или нескольких признаках, то, как показывают многочисленные опыты, общие признаки переходят неизменными к гибридам и их потомкам; напротив, каждая пара различающихся признаков соединяется в гибриде в новый признак, который у потомков подвергается обыкновенно изменениям. Задачей опыта и было наблюдать эти изменения для каждой пары различающихся признаков и установить закон, по которому они переходят в следующих друг за другом поколениях. Поэтому опыт распадается на ряд отдельных экспериментов по числу наблюдаемых у опытных растений константно различающихся признаков.

Различные, выбранные для оплодотворения формы гороха обнаруживали различия в длине и окраске стебля, в величине и форме листьев, в положении, окраске и величине цветов, в длине цветочных побегов, в окраске, форме и величине бобов, в форме и величине семян, в окраске семенной кожуры и белка. Часть приведенных признаков не допускает, однако, точного и резкого разграничения, и различие основывается на трудно подчас определяемом «более или менее». Подобные признаки были неприменимы для отдельных опытов, и последние ограничивались только сопоставлением особенностей, выступавших у растений ясно и определенно. Результат должен был показать, в конце концов, наблюдается ли в гибридном соединении согласованность и возможно ли вывести отсюда суждение о тех признаках, которые имеют подчиненное значение.

Взятые для опытов признаки сводятся:

1) к различию формы зрелых семян. Они либо шаровидные или кругловатые, так что углубления, если таковые вообще имеются, поверхностны, либо они неправильно-угловатые и глубокоморщинистые (Р. quadratum);

2) к различию окраски белка (эндосперма). Белок зрелых семян либо окрашен в бледно-желтый, светло-желтый или оранжевый цвет, либо обладает более или менее интенсивной зеленой окраской. Это различие легко обнаруживается на семенах, так как их кожура прозрачна;

3) к различию окраски семенной кожуры. Эта последняя или окрашена в белый цвет, с чем связана постоянно белая окраска цветов, или же она серая, коричнево-серая, темно-коричневая с лиловыми точечками или без них, и тогда окраска флага лиловая, крыльев – пурпуровая, а стебля у пазух листьев – красноватая. Серая кожура семян становится в кипящей воде черно-коричневой;

4) к различию формы зрелых бобов. Последние или просто выпуклы, нигде не суживаясь, или же они с глубокими перехватами между семенами и более или менее морщинисты (Р. saccharatum);

5) к различию окраски незрелого боба. Он окрашен или от светло- до темно-зеленого или в ярко-желтый цвет; эта окраска распространяется также на стебель, жилки листьев и чашечку;

6) к различию в расположении ц в е т о в. Они или пазушные, т. е. распределены по всей оси, или являются верхушечными, собраны на конце оси и располагаются в короткий полузонтик; при этом верхняя часть стебля в поперечном сечении более или менее расширена (Р. umbellatum);

7) к различию длины оси. Длина оси у отдельных форм очень различна, хотя для каждой является константным признаком и у здоровых растений, выросших на одинаковой почве, подвержена лишь незначительным изменениям. В опытах с этим признаком для надежного различения длинные оси в 6–7’ всегда соединялись с короткими в 0,75 до 0,5.

Приведенные попарно различающиеся признаки соединялись посредством оплодотворения. Для 1 опыта было произведено 60 оплодотворений у 15 растений

Из большого числа растений одного вида выбирались для оплодотворения только самые сильные. Слабые экземпляры дают всегда ненадежные результаты, потому что уже в первом поколении гибридов, и еще больше в последующих, многие потомки или совсем не достигают стадии цветения, или дают лишь небольшое число плохих семян.

Затем во всех опытах производилось взаимное скрещивание таким образом, что те из каждой пары видов, которые при одних оплодотворениях служили семенными растениями, в других употреблялись как пыльцевые.

Растения выращивались на садовых грядках, причем небольшая часть помещалась в горшках и удерживалась посредством кольев, ветвей деревьев и протянутых шнуров в естественном прямом положении. Для каждого опыта часть растений в горшках переносилась на время цветения в вегетационный домик. Они служили контролем для основного опыта в саду, на случай возможных нарушений (в результате опыления) насекомыми. Из посещающих горох опасным для опыта может быть вид жука Bruchus pisi, если он появляется в большом количестве. Самка этого вида, как известно, откладывает свои яйца в цветы и открывает при этом лодочку; на ножках одного экземпляра, который был пойман в цветке, в лупу можно было ясно различить несколько пыльцевых зерен. Здесь следует упомянуть еще одно обстоятельство, которое может вызвать вмешательство чужой пыльцы. В единичных, редких случаях бывает, что определенные части во всем остальном совершенно нормально развивающегося цветка искривляются, чем вызывается частичное обнажение половых органов. Так, наблюдалось недостаточное развитие лодочки, причем столбик и пыльники частью оставались незакрытыми. Также случается иногда, что пыльца не достигает полного развития. В этом случае во время цветения происходит постепенное удлинение столбика, пока рыльце не покажется на конце лодочки. Это замечательное явление наблюдалось также у гибридов Phaseolus и Lalhyrus.

Однако опасность от загрязнения чужой пыльцой у Pisurn ничтожна и ни в коем случае не может нарушить общего результата. Среди 10 000 растений, которые были точно исследованы, лишь в единичных случаях подмесь чужой пыльцы была несомненной. Так как в вегетационном домике никогда не наблюдалось таких нарушений, то можно допустить, что причиной их являются Bruchus pisi и, может быть, также указанные выше ненормальности в строении цветка.

Форма гибридов

Уже те опыты, которые были предприняты в прежние годы с декоративными растениями, показали, что гибриды, как правило, не представляют собой точной промежуточной формы между исходными видами. Для отдельных, более бросающихся в глаза признаков, например относящихся к форме и величине листьев, к опущению отдельных частей и т. д., у гибридов действительно наблюдаются средние образования; в других случаях, напротив, один из обоих исходных признаков настолько преобладает, что трудно или совсем невозможно обнаружить в гибриде другой.

Так же обстоит с гибридами у Pisurn. Каждый из семи перечисленных выше признаков у гибрида либо настолько тождествен с одним из двух признаков исходных форм, что другой ускользает от наблюдения, либо же так сходен с таковым, что нельзя установить достоверного различия между ними. Это обстоятельство очень важно для определения и группировки форм, в которых появляются потомки гибридов. В дальнейшем изложении те признаки, которые переходят в гибридные соединения совершенно неизмененными или почти неизмененными, и тем самым представляющие признаки гибридов, будут обозначаться как доминирующие, а те, которые становятся при гибридизации латентными, – как рецессивные. Выражение «рецессивный» выбрано потому, что обозначенные таким образом признаки в гибридах или уступают место другим, или совсем исчезают, хотя, как это будет показано позднее, у потомков последних они вновь появляются неизмененными.

Далее, было доказано всеми опытами, что совершенно безразлично, принадлежит ли доминирующий признак семенному или пыльцевому растению, – гибридная форма остается в обоих случаях той же самой. Это интересное явление было отмечено также Гэртнером, указавшим на то, что даже самый опытный знаток не в состоянии узнать по гибриду, к какому из двух объединившихся видов относилось семенное растение и к какому – пыльцевое.

Из различающихся признаков, участвовавших в опытах, следующие являются доминирующими:

1) круглая или кругловатая форма семян с поверхностными углублениями или без них;

2) желтая окраска белка семян;

3) серая, серовато-коричневая или темно-коричневая окраска семенной кожуры в соединении с лилово-красными цветами и красноватым пятном в листовых пазухах;