Тест на ДНК. С чего все начиналось? О наследственности, изменчивости и эволюции

Этот опыт был проведен совершенно таким же образом, как и предшествующий. Из всех опытов он потребовал наибольшего количества времени и труда. Из 24 гибридов было получено в общем 687 семян, все они были с крапинами, серо-коричневые или серо-зеленые, круглые или угловатые. Из них в следующем году дошли до образования плодов 639 растений, и, как показали дальнейшие исследования, между этими растениями было:

Ряд охватывает 27 членов, из них 8 константны во всех признаках, и каждый встречается в среднем 10 раз; 12 константны в двух признаках, в третьем гибридны, каждый встречается в среднем 19 раз; 6 константны в одном признаке, в двух других гибридны, каждый из них встречается в среднем 43 раза; одна форма встречается 78 раз и гибридна во всех признаках. Отношения 10: 19: 43: 78 так близко подходят к отношениям 10: 20: 40: 80 или 1: 2: 4: 8, что последние представляют несомненно истинные значения.

Развитие гибридов, если их исходные виды различны в трех признаках, следует поэтому по выражению:

АВС + АВс + АbС + Abc + аВС + аВс + abC + abc + 2АВСс + 2АbСс + 2аВСс + 2аbСс + 2АВbС + 2АВbc + 2аВbС + 2аВbс + 2АаВС + 2АаВс + 2АаbС + 2Ааbс + 4АВbСс + 4аВbСс + 4АаВСс + 4АаbСс + 4АаВbС + 8АаВbс + 8АаВbСс.

Здесь также мы имеем комбинационный ряд, в котором соединяются между собою ряды развития для признаков А и а, В и b, С и с. Выражения:

А + 2Аа + а

В + 2Вb + b

C + 2Cc + c

дают всех членов ряда. Константные соединения, которые встречаются в этих последних, соответствуют всем возможным комбинациям между признаками А, В, С, а, b, с; два из них, АВС и аbс, подобны обоим родителям.

Кроме того, было проведено много опытов с небольшим числом растений, у которых другие признаки связаны гибридно по два и по три; все дают приблизительно одинаковые результаты. Поэтому не подлежит никакому сомнению, что для всех подвергнутых опытам признаков имеет одинаковую силу следующее положение: потомки гибридов, соединяющих в себе несколько существенно различных признаков, представляют собой членов комбинационного ряда, в котором соединены ряды развития каждой пары различающихся признаков. Этим одновременно доказывается, что поведение в гибридном соединении каждой пары различающихся признаков независимо от других различий у обоих исходных растений.

Если n означает число характерных различий у обоих исходных растений, то 3

есть число членов комбинационного ряда, 4

– число индивидов, принадлежащих ряду, и 2

– число соединений, которые остаются константными. Так, например, когда исходные виды различны в 4 признаках, ряд содержит 3

= 81 член, 4

= 256 индивидов и 2

= 16 константных форм; или, что то же, между 256 потомками гибридов существует 81 различное соединение, из которых 16 константны.

Все константные соединения, которые возможны у Pisurn при комбинации семи характерных признаков, были действительно получены путем повторного скрещивания. Их число выражается в 2

= 128. Этим дается фактическое доказательство тому, что константные признаки, которые встречаются у различных форм родственной растительной группы, могут вступить путем повторного искусственного оплодотворения во все соединения, которые возможны по правилам комбинации.

Опыты, касающиеся времени цветения гибридов, еще не закончены. Насколько позволяют судить полученные доселе данные, оно стоит почти точно посередине между временем цветения семенного и пыльцевого растения, и образование гибридов относительно этого признака происходит таким же образом, как это имеет место для других признаков. Формы, которые будут выбраны для опытов этого рода, должны различаться во времени цветения по меньшей мере на 20 дней; затем необходимо, чтобы семена при посеве были посажены на одинаковую глубину в землю, чтобы достигнуть одновременного прорастания, чтобы затем во время полного цветения принимались в расчет колебания в температуре и вызванные этим частичные ускорения или замедления в расцветании. Ясно, что в этом опыте надо преодолеть различные затруднения, и он требует большого внимания.

Если мы попробуем кратко резюмировать полученные нами результаты, то мы найдем, что те различающиеся признаки, которые легко и определенно устанавливаются в опытных растениях, в гибридном соединении ведут себя совершенно одинаково. Потомки гибридов каждых двух различающихся признаков являются наполовину также гибридами, тогда как другая половина становится константной по признакам семенного и пыльцевого растения в равных частях. Если несколько различающихся признаков соединяется путем оплодотворения в одном гибриде, то потомки последнего являются членами одного комбинационного ряда, в котором соединены ряды развития для каждой пары различающихся признаков.

Полная согласованность, которую обнаруживают подвергнутые опытом признаки, допускает вполне и с полным правом предположение, что подобное же поведение присуще другим признакам, которые выступают у растений менее определенно и поэтому не могут быть применены в самостоятельном опыте. Опыт с цветочными осями различной длины дал в общем вполне удовлетворительный результат, хотя установление и расположение форм не может быть проведено с той достоверностью, которая необходима для правильных опытов.

Зачатковые клетки гибридов

Результаты, к которым привели вышеописанные опыты, побудили к дальнейшим исследованиям, которые в случае успеха должны дать объяснение свойств [женских] зачатковых (Keimzellen) и пыльцевых клеток гибридов. Важным опорным пунктом является то обстоятельство, что у Pisurn среди потомков гибридов появляются константные формы во всех комбинациях соединившихся признаков. Насколько охватывает опыт, везде подтверждается, что константные потомки образуются только тогда, когда зачатковые клетки и оплодотворяющая пыльца однородны, причем и те, и другие снабжены задатками (Anlagen), способными давать совершенно одинаковые индивиды, как это происходит и при нормальном оплодотворении чистых видов. Поэтому мы должны по необходимости принять, что при возникновении константных форм у гибридного растения объединяются совершенно одинаковые факторы. Так как одним и тем же растением и даже в одном и том же цветке этого последнего производятся различные константные формы, то будет последовательным признать, что в завязях гибридов образуется столько различных зачатковых клеток (зародышевых пузырьков) и в пыльниках столько различных пыльцевых клеток, сколько возможно константных комбинаций, и что эти зачатковые и пыльцевые клетки соответствуют по своим внутренним свойствам отдельным формам.

Действительно, теоретическим путем можно показать, что этого предположения совершенно достаточно, чтобы объяснить развитие гибридов в отдельных поколениях, если в то же время допустить, что различные виды зачатковых и пыльцевых клеток у гибридов образуются в среднем в одинаковом числе.

С целью подвергнуть эти предположения экспериментальной проверке были намечены следующие опыты: две формы, константно различные по форме семян и окраске белка, были соединены путем оплодотворения между собою.

Если обозначить различающиеся признаки опять через А, В, а, b, то были взяты:

АВ – семенное растение

А – круглая форма [семян]

В – желтый белок

аb – пыльцевое растение

а – угловатая форма [семян]

b – зеленый белок.

Семена искусственно оплодотворенных [растений] были высеяны вместе с семенами обоих исходных растений, и самые сильные экземпляры были выбраны для взаимного скрещивания. Были оплодотворены:

1) гибриды пыльцой от АВ,

2)»»» ab,

3) АВ»» гибрида,

4) ab»» гибрида

В каждом из этих четырех опытов на трех растениях были оплодотворены все цветы. Если вышеизложенное предположение было правильно, то на гибридах должны были развиваться зачатковые и пыльцевые клетки форм АВ, Аb, аВ, аb, и тогда соединялись:

1) зачатковые клетки АВ, Ab, аВ, аb с пыльцевыми клетками АВ,

2)»» АВ, Аb, аВ, ab»» ab,

3)»» АВ с пыльцевыми клетками АВ, Ab, аВ, ab,

4)»» ab»» АВ, Аb, аВ, ab.

Тогда в каждом таком опыте должны были получаться только следующие формы:

1. АВ, АВb, АаВ, АаВb,

2. АаВb, Aab, аВb, ab,

3. АВ, АВb, АаВ, АаВb,

4. АаВb, Ааb, аВb, ab.

Если даже отдельные формы зачатковых и пыльцевых клеток у гибрида образуются в среднем в одинаковом числе, то в каждом опыте приведенные четыре соединения должны появляться одинаковое число раз. Однако полного совпадения числовых отношений ожидать нельзя, так как при каждом оплодотворении, даже нормальном, некоторые клетки остаются неразвитыми или повреждаются позднее, и даже многие из хорошо развившихся семян не прорастают после посева. Другим ограничением сделанного предположения является то обстоятельство, что при образовании различных зачатковых и пыльцевых зерен имеет место лишь приближение к равенству чисел, но математической точности в пределах каждого отдельного гибрида здесь ожидать не приходится.

Первый и второй опыты были предприняты с целью испытать свойства гибридных зачатковых клеток, тогда как третий и четвертый опыты должны были решить тот же вопрос для пыльцевых клеток. Как видно из вышеприведенного сопоставления, первый и третий опыты, так же как второй и четвертый, должны дать совершенно одинаковые результаты, и этот результат должен быть частично виден уже на втором году в форме и окраске искусственно оплодотворенных семян. В первом и третьем опытах доминирующие признаки формы и окраски А и В появляются в каждом соединении, и притом частью константно, частью в гибридном сочетании с рецессивными признаками а и b, – вследствие этого они должны накладывать свой отпечаток на все семена. Поэтому, если наше предположение правильно, все семена должны были бы быть круглыми и желтыми. Во втором и четвертом опыте, наоборот, одно соединение было гибридным по форме и окраске, поэтому семена должны быть круглыми и желтыми, другое – гибридно по форме и константно в рецессивном признаке окраски, поэтому семена круглые и зеленые; третье – константно в рецессивном признаке формы и гибридно в окраске, поэтому семена угловатые и желтые; четвертое – константно в обоих рецессивных признаках, поэтому семена угловатые и зеленые. Следовательно, в обоих указанных опытах можно было ожидать четыре рода семян, а именно – круглые желтые, круглые зеленые, угловатые желтые, угловатые зеленые.