Амшены, аргыны, атурая, ашкенази, канглы, их генетические родственники и соседи с древнейших времен до наших дней

Сравнение митохондриальной ДНК неандертальца, жившего в пещере Холенштайн-Штадель (Hohlenstein-Stadel) на юго-западе современной Германии около 120 тыс. лет назад, 17 неандертальцев, живших около 430 тыс. лет назад в пещере Сима-де-лос-Уэсос (Sima de los Huesos) в Испании, трёх денисовцев и 54 современных людей, показало, что мтДНК образца из пещеры Холенштайн-Штадель сильно отличается от мтДНК более ранних неандертальцев и показывает сходство с человеческой. Генетики пришли к выводу, что неандертальцы приобрели человеческую митохондриальную ДНК примерно 220 тыс. лет назад, которая к 100 тыс. лет назад почти полностью заменила неандертальскую мтДНК. Исследователи предполагают, что популяция современных людей, вступившая в контакт с неандертальцами, впоследствии вымерла. МтДНК ранних неандертальцев сходна с таковой денисовцев [175; 176; 229].

Учёные также исследовали Y-хромосомы двух денисовских мужчин из Денисовой пещеры (Алтай, Россия), трёх неандертальцев из пещер Эль-Сидрон (Испания), Мезмайской (Кавказ, Россия) и Спи (Бельгия) и сравнили её с Y-хромосомой людей современного типа – африканцев и неафриканцев, представленных геномом человека из Усть-Ишима (Омская область), жившего 45 тыс. лет назад. Исследование показало, что в период от 350 до 150 тыс. лет назад произошла гибридизация неандертальцев с Homo sapiens, в результате чего неандертальцы получили от вымершей ветви человека современного анатомического типа Y-хромосому, которая заместила у них «родные» неандертальские варианты [226].

Филогенетическое дерево, построенное по фрагменту Y-хромосомы. Чёрный треугольник – 13 геномов современных неандертальцев; А00 – геном африканцев (Y-хромосомная гаплогруппа А00) [226]

Источники ДНК денисовцев у человека современного анатомического типа

В геноме жителей островов Меланезии (4—6% генома), а также в геномах популяций тихоокеанских островов, китайцев и японцев, есть следы гибридизации с денисовцами [160]. Больше всего денисовской примеси у папуасов. Эта примесь получена ими в результате гибридизации с дальними родственниками денисовцев, живших в Денисовой пещере на Алтае. Возможно, эта популяция денисовцев обитала на юге или юго-востоке Азии. Денисовская примесь есть также у жителей Южной Азии (индусы, бенгальцы и др.). Источник примеси у них тот же, что и у папуасов. Очень незначительная денисовская примесь есть у финнов [249]. Обнаружена денисовская примесь у исландцев, которая, по мнению исследователей, могла попасть к предкам исландцев от неандертальцев, до того, контактировавших с денисовцами либо далекие предки исландцев сталкивались с денисовцами [250].

У китайцев и японцев денисовская примесь получена из двух источников. Один из них, тот же, что и у папуасов, второй – денисовцы близкие к популяции, обитавшей в Денисовой пещере [154].

Время гибридизации современного человека и неандертальца

У европейцев приблизительно 2,5% [258], около 2,4% [207] генома имеет неандертальское происхождение.

M. Kuhlwilm et al. (2016) сравнив геномы неандертальцев, денисовского человека и современных людей, утверждают, что 125—120 тыс. лет назад группа людей современного анатомического типа вышла из Африки в направлении территории Среднего (Ближнего) Востока и Аравийского полуострова, где, по-видимому, обитали неандертальцы. В конечном итоге эта группа людей вымерла, но часть их генома унаследовали неандертальцы, которые мигрировали на Алтай. В геномах денисовца и двух неандертальцев (из Хорватии и Испании) следов ДНК древних африканцев нет, т.е. они не скрещивались с человеком современного анатомического типа.

60—50 тыс. лет назад другая группа людей современного анатомического типа вышла из Африки и встретилась с неандертальцами, мигрировавшими из Европы на Ближний (Средний) Восток и её представители спаривались с неандертальцами. Кроме того, потомки людей из этой группы скрещивались с денисовцами, ДНК которых обнаружена у меланезийцев и китайцев [199].

Chen et al. (2020), исследовав выборку из 2504 человек, происходящих из разных географических регионов, утверждают, что скрещивание современного человека с неандертальцами произошло один раз. Анализ показал, что у всех 504 исследуемых африканцев, неандертальское наследие совпадает с таковым у европейцев, а не у азиатов. Это соответствует сценарию миграции из Европы в Африку какой-то группы европейцев, после того, как их предки отделились от азиатов. Миграция, по-видимому, произошла в последние 20 тыс. лет. В целом, полученные результаты указывают на то, что скрещивание современного человека и неандертальцев происходило однократно, после выхода из Африки [155].

По мнению Browning et al. (2018), гибридизация современного человека с неандертальцами была один раз, либо повторная гибридизация, особенно в Азии, происходила с той же популяцией неандертальцев, с которой человечество столкнулось около 55 тыс. лет назад. Второй вариант более вероятен, так как у народов Азии достоверно больше неандертальской ДНК [154].

Vernot&Akey (2014) полагают, что неандертальцы и люди современного типа скрещивались в период между 75 и 40 тыс. лет назад [258].

С. В. Дробышевский (2019) исходит из данных по усть-ишимскому человеку, у которого неандертальская примесь составляет примерно 2,3%. Момент метисации оценивается в 13—7 тыс. лет до рождения усть-ишимского человека. Учитывая возраст самого усть-ишимца в 45 тыс. лет, смешение должно было происходить 58—52 тыс. лет назад [44]

Регион гибридизации неандертальцев и современного человека и представители Y-хромосомных гаплогрупп Homo sapiens, которые скрещивались с неандертальцами

Л. В. Голованова и В. Б. Дороничев (2010) доказывают, что в Европе неандертальцы и современный человек не скрещивались, поскольку неандертальцы вымерли в этой части света после 40 тыс. лет назад. Они отмечают, что самые поздние радиокарбоновые даты, указывают на существование неандертальцев в Европе незадолго до 38 тыс. лет назад – Фельдхофер в Германии, Эль Сидрон в Испании, Роше-де-Вильнев во Франции, Кюльна в Чехии, слой G3 в Виндии, Хорватия. Более поздние даты являются ошибочными (останки неандертальцев из слоя G1 в Виндии (29080±400 и 28020±360 радиокарбоновых лет) и слоя 3 в Мезмайской (29195±965 радиокарбоновых лет). В Мезмайской пещере возраст слоя 3 с находкой неандертальца определен на основании ЭПР-дат в интервале 73—63 тыс. лет назад. В пещере Виндия, «в слое G1, который формировался в течение длительного времени, вероятно, произошло смешение (палимпсест) стоянок неандертальцев и современных людей[10 - По мнению С. Дробышевского «неандертальцы из Виндии, судя по антропологии – метисы неандертальцев с сапиенсами. Их культура также промежуточна между средним и верхним палеолитом» [117]]» [24, с. 95].

Вместе с тем, результаты исследования палеоДНК древнейших европейцев, показывают наличие в их геномах ДНК неандертальцев и отсутствие связи с современным населением этой части света. Так, итоги исследования обитателей пещеры Бачо Киро (Болгария), живших 42,5—46 тыс. лет назад, у которых обнаружены следы гибридизации с неандертальцами за шесть-семь поколений до их рождения, свидетельствуют об отсутствии преемственности между создателями индустрии бачокирьена и современными европейцами. Гаплогруппы С1 (C-F3393) и F (F-M89), определенные у них, в настоящее время очень редки и встречаются с низкой частотой лишь в Юго-Восточной Азии и Японии [184].

Расшифровка генома современного человека, череп которого найден в пещере Златый кунь (Zlat? kun) (Конепрусские пещеры, Чехия), показала, что это женщина, представительница митохондриальной гаплогруппы N. Жила она ~ 43 тыс. лет назад (~43?ka (95% highest posterior density?=?31.5—52.6?ka)). Неандертальские гены предок этой женщины получил за 70—80 поколений до её рождения. Женщина из Zlat? kun генетической преемственности с насельниками Европы, жившими после 40 тыс. лет назад, не имеет. Исследователи считают, что вероятной причиной этого может быть мегаизвержение Флегрейских полей и делают вывод, что большая часть неандертальских генов современным человеком получена в результате смешения с неандертальцами, родственными будущим европейским неандертальцам, а не обнаруженным на Горном Алтае [230].

Женщина из пещеры Златый кунь (Zlat? kun) (Конепрусские пещеры, Чехия) [227]

S. Condemi et al. (2021), исследовав геномы неандертальцев, денисовца, папуасов, австралийцев-аборигенов и др., обнаружили, как они полагают, свидетельства гибридизации между левантийскими неандертальцами и Homo sapiens около 65 тыс. лет назад. По их мнению, гибридизация произошла во время раннего расселения Homo sapiens через Аравийский полуостров в направлении Австралии и Океании [159].

В исследовании M.A. Almarri et al. (2021) установлено, что в популяциях Ближнего Востока доля генетического вклада неандертальцев, в целом ниже, чем в популяциях Европы и Восточной Азии. По мнению исследователей, это обусловлено двумя причинами: неандертальские фрагменты размывались в ближневосточных геномах из-за смешения с африканской линией и из-за смешения с линией базальных евразийцев[11 - Подробнее о базальных евразийцах в отдельном разделе] (те и другие вовсе не имеют неандертальских генов). По этим двум причинам аравийские популяции имеют меньшую долю неандертальского вклада, чем левантийские [140].

Из результатов исследования M.A. Almarri et al. (2021) можно сделать ещё один вывод – гибридизации неандертальцев и современного человека на Ближнем Востоке не было. Косвенно данный вывод подтверждается тем, что в «пещере Кзал-Акир позднемустьерские и древнейшие верхнепалеолитические слои разделены седиментационной или эрозионной лакуной. Позднее мустье таких левантийских памятников, как Кебара или Тор-Фарадж, сильно отличается от древнейших комплексов верхнего палеолита» [82, с. 6].

Если исходить из того, что гибридизация неандертальцев и сапиенсов произошла около 55 тыс. лет назад [154], то с неандертальцами контактировали представители Y-хромосомных гаплогрупп С (сформировалась 65900 лет назад, время жизни последнего общего предка (TMRCA) 48800 лет назад) [267] и F (сформировалась 65900 лет назад, TMRCA 48800 лет назад) [267].

Гибридизация носителей гаплогруппы C с неандертальцами подтверждается тем, что представили её дочерних ветвей С1 и С2, имеют признаки смешения с этим древним человеком. В частности, нандертальская примесь обнаружена у носителей Y-хромосомной гаплогруппы С1 [248], живших в Сунгири (г. Владимир, Россия) 34654—33678 лет назад (калиброванная дата) [114], в Костёнках в Воронежской области России (геном человека Костёнки-14 (возраст 33250±500 некал. лет, 35—36 кал. тыс. лет [112, с.48]) содержит примерно 2,8% неандертальской примеси) [243] и др.

С гаплогруппой F не все так просто, поскольку существуют так называемые базальные евразийцы, у которых нет генов неандертальцев.

Jones E.R. et al. (2015) предполагают, что к базальным евразийцам (Basal Eurasian) относятся кавказские охотники-собиратели (Caucasus hunter-gatherer (CHG)) [194]. Их представители – люди из пещер Сацурблия (возраст 13300 лет; поздний верхний палеолит) и Котиас Клде (возраст 9895—9529 лет; эпоха мезолита). У мужчины из пещеры Сацурблия определены гаплогруппы – Y-хромосомная J1 [267] и митохондриальная К3; у мужчины из пещеры Котиас Клде (Kotias Klde cave) определены гаплогруппы – Y-хромосомная J2а и митохондриальная H13c. В настоящее время эти гапогруппы с высокой частотой встречаются в Грузии [194].

Вопрос о базальных евразийцах будет рассмотрен в отдельном разделе подробнее. Здесь же замечу, что базальными евразийцами, скорее всего, были носители Y-хромосомной гаплогруппы G. Тем не менее, поскольку Jones E.R. et al. (2015) считают обитателей пещер Сацурблия и Котиас Клде базальными евразийцами, можно предполагать, что у древних представителей гаплогруппы J также не было неандертальской примеси.

Определим, носители какой Y-хромосомной гаплогруппы контактировали с неандертальцами.

Гаплогруппа G – «внучка», а J – «прапраправнучка» гаплогруппы F. Материнской для J является гаплогруппа IJ, которая в свою очередь происходит из гаплогруппы IJK.

Поскольку IJ – материнская для гаплогруппы J, носители которой в древности не имели неандертальской примеси, то её представители, можно полагать, не заводили с неандертальцами «семейных» связей. Соответственно, можно предполагать, что с неандертальцами скрещивались представители Y-хромосомной гаплогруппы К (сформировалась 47200 (49700—44600) лет назад, TMRCA 45400 (49600—41400) лет назад), сестринской для IJ. При этом, носители гаплогруппы К должны были проживать в одном регионе с представителями гаплогруппы С (сформировалась 65900 (69100—62700) лет назад, TMRCA 48800 (51300—46400) лет назад) [267].

Данный вывод подтверждается тем, что неандертальская примесь (2,3%) есть у усть-ишимского человека (село Усть-Ишим Усть-Ишимского района Омской области), жившего около 45 тыс. лет назад [171], у которого определена базальная линия Y-хромосомной гаплогруппы K2a*-M2308 [228].

Неандертальская примесь обнаружена также у человека из пещеры Оасе (Пе?штера-ку-Оа?се (Pestera cu Oase), Румыния, более 40 тыс. лет назад), у которого определена, как и у усть-ишимского человека Y-хромосомная гаплогруппа К2а* [228] и митохондриальная гаплогруппа N [170]. Генетики полагают, что потомков Оасе 1 среди современных европейцев нет [228].

Оасе 1 – человек из пещеры Оасе (Пе?штера-ку-Оа?се (Pestera cu Oase), Румыния, более 40 тыс. лет назад) [227]. Первоначально, исходя из размера челюсти, исследователи предполагали, что Оасе 1 – неандерталец. Анализ ДНК его челюсти, найденной в 2002 г., показал, что у него до 11% неандертальских генов (у современных европейцев таких генов до 4%), что указывает на скрещивание с неандертальцами в предыдущих 4—6 поколениях [228].

У Pr?fer K. et al. (2021) приведен возраст женщины из пещеры Златый кунь (Zlat? kun) (Чехия) – ~43 тыс. лет назад. По мнению исследователей, неандертальские гены предок этой женщины получил за 70—80 поколений до её рождения [230]. Зная возраст женщины, проведем простейшие расчёты, учитывая при этом, что в древности женщины начинали рожать рано, в 12—13 лет. Мы возьмём для расчёта цифру в 15 лет. В этом случае получим: 80х15=1200 лет, 70х15=1050 лет. В итоге получим, что предок женщины, получивший гены от неандертальца, жил примерно 44 тыс. лет назад. В целом, не изменится картина, если в качестве возраста деторождения принять 20 лет: 80х20=1600 лет, 70х20=1400 лет. Время жизни предка женщины – получателя неандертальских генов составит около 45 тыс. лет.

Примечательно, что в этот период на Алтае появились карабомовская (43200±1500 лет назад (49797—44537 кал. лет назад) и 43300±1600 лет назад (49915—44614 кал. лет назад)) [107, с. 293]) и усть-каракольская (около 45 тыс. лет назад) [268]) верхнепалеолитические индустрии. Примерно такой же возраст имеют начальноверхнепалеолитические европейские индустрии богунисьен и бачокирьен, ближневосточный эмиран.

Отметим также, что гаплогруппа, к базальной линии которой относится усть-ишимец, является материнской для K-M2335 (TMRCA 41500 лет назад), от которой произошла гаплогруппа NO [267], предковая для N, преобладающей у уральских народов и О, доминирующей у китайцев и аустронезийских народов. У всех этих народов есть неандертальская примесь.

Поскольку M. Kuhlwilm et al. (2016) утверждают, что алтайские неандертальцы имеют гены современного человека и скрещивание произошло в районе Ближнего (Среднего) Востока 125—120 тыс. лет назад, обратим внимание на Алтай (заметим, что выше мы установили, что на Среднем Востоке (в Передней Азии) гибридизации неандертальцев и современного человека не было).

На Алтае стоянки неандертальцев найдены в трех пещерах: имени Окладникова, Страшной и Чагырской. Следы неандертальцев есть также в Денисовой пещере, где в эту же эпоху обитали денисовцы.

Палеогенетики из Института эволюционной антропологии Общества Макса Планка в Лейпциге (MPI-EVA) выделили ядерную ДНК неандертальцев не из костей, а из пещерного седимента (грунтовых отложений) в Денисовой и Чагырской пещерах на Алтае, а также в Галерии-де-лас-Эстатуас (Galer?a de las Estatuas (Галерея статуй)) в северной Испании. В этих пещерах, из слоёв возрастом 200—50 тыс. лет, были отобраны 150 образцов пещерного грунта. Для подтверждения верности определения использовали данные ядерной ДНК из костей и зубов и митохондриальной ДНК неандертальцев из тех же отложений (секвенированный геном женщины из Чагырской пещеры, полученный из фаланги пальца, и несколько образцов генома из Денисовой пещеры). В отложениях пещер Галерии-де-лас-Эстатуас и Чагырской обнаружена ДНК только неандертальцев, в Денисовой пещере – денисовцев и неандертальцев, без их смешения.

Геном неандертальцев из Чагырской пещеры существенно отличается от неандертальского генома из Денисовой пещеры. В испанской Галерии-де-лас-Эстатуас присутствуют следы неандертальцев, как из Чагырской, так и Денисовской пещер. По мнению исследователей, это связано с тем, что первая группа неандертальцев мигрировала из Европы в Азию 135 тыс. лет назад, а вторая – 105 тыс. лет назад [259].

Kolobova et al. (2020) установили, что ДНК неандертальцев, обитавших в Чагырской пещере 59—49 тыс. лет назад, свидетельствует об их более тесной связи с восточноевропейскими неандертальцами (Северная Хорватия и Северный Кавказ), чем с неандертальцами из пещеры Денисова, жившими 110 тыс. лет назад. Каменная индустрия из Чагырской пещеры тождественна инструментам микокской культуры эпохи среднего палеолита, распространенной в Восточной и Центральной Европе. Орудия из пещеры Окладникова (Сибирячихинской), расположенной восточнее Чагырской пещеры, имеющие радиоуглеродный возраст от 37,8 до 24,2 тыс. лет, также относятся к микокской культуре. В пещере Денисова, расположенной недалеко от Чагырской, артефактов микокской культуры нет.

Исследователи делают вывод, что неандертальцы приходили на Алтай дважды. Неандертальцы из Чагырской пещеры связаны со второй волной, которая пришла из Европы около 60 тыс. лет назад и принесла технокомплекс микок [195].

В другой работе этой же группы исследователей (Mafessoni F. et al. (2020)) утверждается, что неандертальцы из Чагырской пещеры пришли на Алтай из Европы около 80 тыс. лет назад и принесли специфическую микокскую традицию изготовления каменных орудий. Наиболее близкородственные чагырским неандертальцы обитали в Мезмайской пещере на Кавказе, в которой также нашли микокские каменные орудия. Установлено, что чагырская популяция имела менее 60 представителей и была изолированной [207].

Чагырские неандертальцы (микок) застали на Алтае денисовцев, которые ещё раньше контактировали с более древней волной неандертальцев, которые исчезли за 30 тыс. лет до прихода носителей микокской индустрии на Алтай.

Анализ ДНК девочки, считавшейся денисовкой, показал, что её отец – денисовец[12 - Исходя из прямых дат неандертальцев и их гибрида с денисовцами (Алтай), а также ??С хронологии Денисовой пещеры, Kuzmin et al. (2021) делают вывод, что денисовский человек жил в Денисовой пещере от 130 тыс. лет назад до 73 тыс. лет назад и исчез не позднее 73 тыс. лет назад [75; 204]], а мать – неандерталка. Секвенирование генома чагырского неандертальца показало, что материнская линия у девочки представлена «чагырской» волной миграции, а в отцовской линии есть следы древних неандертальцев первой волны миграции.

Исследователи также утверждают, что все современные люди, кроме коренных африканцев, имеют в геноме около 2,4% генов, полученных в результате гибридизации с неандертальцами второй волны, к которой принадлежат хорватские (пещера Виндия) и чагырские неандертальцы. При этом, хорватские неандертальцы внесли больший вклад [207].

Исходя из вышеприведенной информации, можно сделать вывод, что неандертальские гены современные люди получили от неандертальцев с Балкан, создателей микокской индустрии. Однако, поскольку потомки древних людей (или их ближайших родственников) у которых обнаружена неандертальская ДНК, живут в настоящее время на востоке, в Азии, можно предположить, что гибридизация также происходила на территории промежуточной между Балканами и Алтаем. Миграцией с Балкан на восток древних европейцев, также можно объяснить больший процент неандертальской примеси у современных азиатских народов.

1.3. Создатели индустрии раннего и среднего левантийского мустье (Табун D, С) – предки внеафриканского человечества

Левантийское мустье по вариабельности, исходя из стратиграфической последовательности пещеры Табун, подразделяют на три фации – Табун D (раннее левантийское мустье), C (среднее левантийское мустье), B (позднее левантийское мустье.

Табун D