Экология

Аутэкология, или экология организмов

В 1896 г. для обозначения экологии организмов швейцарским ботаником К. Шрётером вводится термин аутэкология (от греч. autos – сам и экология). На III Международном ботаническом конгрессе (1910) аутэкология была выделена в самостоятельный раздел экологии, изучающий взаимоотношения организмов со средой, их реакции на воздействия среды. Экологические исследования быстро развивающейся науки были направлены на изучение сред, выявление влияния факторов среды на морфологические особенности, распространение, численность особей животных и растений. Итогом исследований явился огромный фактический материал о жизни особей в их взаимосвязях со средой, который послужил основой для развития других разделов экологии.

Глава 1

Организм и среда

Среди многочисленных объектов биологии особи (организму, индивидууму) принадлежит центральное место. Семьи, популяции, биоценозы взаимодействуют со средой и друг с другом только через организмы (особи). В определении В.В. Хлебовича (2002) особь есть фенотипическое проявление уникального генома, самостоятельно (автономно) устанавливающее отношения с внешней средой. Это морфофизиологическая целостная единица жизни, на которую воздействуют экологические факторы.

В первой половине XIX в. в естествознании еще господствовала концепция «организм вне среды», хотя многие ботаники и зоологи уже понимали, что растения и животные связаны со средой и находятся под постоянным ее влиянием. В 1850 г. К. Рулье, «русский предшественник Дарвина», сформулировал «закон общения животного с миром», а в 1861 г. физиолог И.М. Сеченов (1829–1905) указал, что «организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен». Биологический закон единства организма со средой называется законом Рулье – Сеченова.

В.С. Ипатов и Л.А. Кирикова (1997) определяют среду как «совокупность всех тел и веществ, потоков энергии, полей (электрического, магнитного, гравитационного), окружающих живые организмы и взаимодействующих с последними прямо или косвенно, постоянно или временно». Организм и среда представляют собой диалектическое единство, определяемое обменом веществ, в основе которого лежат противоречивые, но взаимосвязанные процессы ассимиляции и диссимиляции. Понятия «организм» и «среда» неравноправны. Как метко заметил В.П. Щербаков, среда хаотична – организм упорядочен и высокоорганизован; организм созидает – среда деструктивна; организм живет – среда мертва. В структурном, термодинамическом и информационном отношении организм неизмеримо выше среды. Организм есть сущее, а среда – условия, в которых организм существует.

1.1. Среды жизни

Организмы освоили четыре среды жизни, существенно различающиеся по специфике физико-химических условий: водную, наземно-воздушную, почву, живые организмы.

Водная среда является первой, самой древней и наиболее обширной средой жизни, занимает до 71 % площади земного шара. Жизнь в ней стала возможной задолго до образования озонового экрана и распространилась по всей ее толще до максимальных глубин (11 000 м). Водная среда более однородна, чем суша, и по разнообразию форм значительно уступает наземно-воздушной среде. В водной среде обитает около 150 000 видов животных и 10 000 видов растений.

Моря и океаны в отличие от суши не имеют физических барьеров. Они связаны между собой, что определяет широкие возможности свободного передвижения животных. Вода обладает рядом уникальных термодинамических свойств, связанных с малыми размерами молекулы, ее полярностью и наличием водородных связей (рис. 1). Она имеет особую молекулярную структуру, которая, изменяясь, способна противостоять любым внешним воздействиям – тепловым, механическим, электрическим, чем определяется своеобразие водной среды. Для воды характерна самая высокая среди жидкостей удельная теплоемкость (на нагревание 1 мл воды на 1 °C расходуется 1 кал тепла) – в 4 раза большая, чем удельная теплоемкость воздуха, что позволяет водоемам аккумулировать тепло, становиться своеобразными термостатами. Воды Мирового океана поглощают солнечной энергии почти в 2 раза больше, чем суша. Количество тепла, аккумулированного в водоемах, примерно в 21 раз превосходит годовую норму тепла, поступающего от Солнца к Земле.

Рис. 1. Молекулярная структура воды (по П. Кемпу и К. Армсу, 1980): а — молекула воды: один атом кислорода ковалентно связан с двумя молекулами водорода; б — водородные связи между молекулами воды: светлые кружки – атомы кислорода, темные кружки – атомы водорода

Благодаря высокой скрытой теплоте парообразования (при испарении 1 г воды поглощается 536 кал) водоемы не перегреваются. Они медленно нагреваются, а отдавая тепло, также медленно остывают, чем в значительной степени ослабляются годовые, суточные и даже часовые колебания их температурных режимов. Эти колебания менее резкие, чем соответствующие изменения температуры на суше. При замерзании вода уменьшает свою плотность (лед легче воды, его плотность меньше единицы), что предохраняет водоемы от сплошного промерзания, так как их поверхность покрывается льдом. Процесс замерзания сопровождается выделением значительного количества тепла, которое замедляет образование ледяного покрова.

Вода практически несжимаема. Ее состояние на дне океана мало чем отличается от состояния в поверхностных слоях. Наибольшей плотностью вода обладает при температуре 4 °C, чем обеспечивается процесс перемешивания и замерзания водных масс. Из всех жидкостей она имеет самое большое поверхностное натяжение. Благодаря силам когезии вода легко передвигается по сосудам, а мелкие организмы удерживаются или легко скользят по ее поверхности. Чем больше поверхностное натяжение, тем больше общее содержание жидкости в капиллярной системе. Вода обладает слабой испаряемостью и универсальной растеорительной способностью, в биосфере никогда не бывает химически чистой.

Специфику водной среды составляют подвижность воды, большая плотность, свет, малое содержание кислорода, температурный режим, соленость, наличие взвешенных частиц.

Подвижностью достигается перемешивание вод, выравнивание температурного режима, обеспечение гидробионтов кислородом и питательными веществами, а также в некоторой степени возможность их перемещения. По плотности вода примерно в 800 раз превосходит воздушную среду, а давление на каждые 10 м глубины возрастает на 1 атм, достигая в придонных слоях глубоководных водоемов до 1000 атм. Давление в 400–500 атм переносят головоногие моллюски, морские звезды, ракообразные и многие другие гидробионты. Плотность воды позволяет растениям со слабым развитием механической ткани и бесскелетным формам животных находиться во взвешенном состоянии, парить в воде, опираясь на ее толщу.

Лимитирующим фактором, ограничивающим распространение растений в водной толще, является свет. По мере поглощения света водой (красные лучи поглощаются у самой поверхности, а наиболее глубоко проникают сине-зеленые лучи) уменьшается световое довольствие и на глубине примерно 200 м в чистых водоемах заканчивается освещенная, или эуфотическая, зона – зона фотосинтеза (рис. 2). Глубины до 1000–1500 м занимает сумеречная, или дисфотическая, зона, а еще глубже темная, или афотическая, зона (полный мрак). При недостатке света зеленые водоросли с глубиной сменяются бурыми, содержащими кроме хлорофилла бурые пигменты фикофеин и фукоксантин, а бурые водоросли – красными, имеющими наряду с хлорофиллами а и в, каротинами, ксантофиллами специфические пигменты – красный фикоэритрин и синий фикоцианин. В зависимости от степени освещенности и спектрального состава света у водорослей меняется состав, количество пигментов и соответственно окраска. Даже при засушивании красных водорослей при недостатке света они приобретают более интенсивную окраску. Такое приспособление носит название хроматической адаптации.

Рис. 2. Примерная схема вертикальной и горизонтальной зональности моря (по X. Хилю, 1988)

Для животных, низших растений, бактерий, живущих в темной толще воды, характерно явление свечения – биолюминесценции. Генерация света происходит в результате окисления сложных органических соединений (люциферинов) с помощью белковых катализаторов (люцифераз).

Биолюминесценция характерна видам почти всех классов водных животных. В жизни животных свечение имеет сигнальное значение (ориентация в стае, привлечение особей другого пола, отвлечение), служит защитой от хищника (ослепляет его).

Освещенность водоемов зависит от количества взвешенных минеральных и органических частиц, а также от сезона года. Наиболее прозрачными считаются воды Саргассова моря (диск Секки виден до глубины 66,5 м, свет проникает на глубину до 1000 м), а прозрачность вод рек в среднем 1–1,5 м. Однако толщина слоя воды, в котором возможен фотосинтез, оказывается значительно меньше. Оптимальными для фотосинтеза являются глубины, куда доходит примерно треть солнечного света. От этой глубины интенсивность образования органических веществ в соответствии с убыванием освещенности постепенно снижается и становится минимальной на глубине, куда проникает около 1 % света. В тропических морях такая освещенность наблюдается на глубинах 40–50 м, в Балтийском море – 1—17 м. В лагунах и заливах минимальная освещенность фиксируется всего в нескольких дециметрах от поверхности воды.

Жизнь гидробионтов в воде осложняется небольшим содержанием кислорода (до 10 мл в 1 л). В атмосфере его в 21 раз больше. Основными источниками кислорода в воде являются фотосинтез и диффузия из воздуха. Диффундирует кислород очень медленно. Его молекула достигает в чистой воде глубины Юм через 11 лет, концентрация в соответствии с понижением температуры от экватора к полюсам повышается, по средним широтным данным, от 4,5–5,0 мл/л в низких широтах до 6,0–7,0 мл/л в Антарктике и до 7,5–8,0 мл/л в Арктике. Предельный минимум – 4 мл/л. Концентрация кислорода в водоемах уменьшается с глубиной, с повышением температуры, солености воды и при замерзании, что ведет к летним и зимним заморам гидробионтов. Недостатка в углекислом газе фотосинтезирующие растения не испытывают. Его в воде почти в 60 раз больше, чем в атмосфере. Содержание углекислоты, постепенно увеличиваясь с глубиной, достигает максимальных значений в придонном слое полярных областей.

Водная среда в отличие от среды наземно-воздушной характеризуется сравнительно устойчивым температурным режимом. Среднегодовая температура поверхностных слоев экваториальных вод составляет 26–27 °C, полярных вод – около 0 °C и ниже. С глубиной температура воды в океанах постепенно падает и на глубине 1000 м не превышает 4–5 °C, а на больших глубинах – относительно постоянная, колеблется от —1,8 до +2 °C. Зона между верхними слоями воды с выраженными в них сезонными колебаниями температуры и нижними слоями воды с постоянным тепловым режимом называется термоклином. Термоклин наиболее выражен в теплых морях.

Особую роль в жизни гидробионтов играет соленость воды, определяемая содержанием карбонатов, сульфатов, хлоридов и др. Количество растворенных солей в 1 л воды пресноводных водоемов не превышает 0,5 г, в морях и океанах содержится до 35 г. Так как пресноводным организмам с высоким содержанием солей (они гипертоничны по отношению к среде) и наличием проницаемых мембран постоянно угрожает излишнее обводнение в результате насасывания (рис. 3), они не потребляют воду и имеют хорошо развитую выделительную систему. Гидробионты соленых водоемов гипотоничны по отношению к водной среде. Ввиду высокого содержания солей в водной среде они, во избежание обезвоживания путем оттока воды, вынуждены постоянно пить соленую воду. По причине этих биологических особенностей пресноводные виды не могут жить в морях, а морские – не переносят опреснения. По комплексу показателей вода является уникальной средой, пригодной для жизни любых форм организмов.

Рис. 3. Осморегуляция у пресноводных (а) и морских (б) костистых рыб (из Ю. Одума, 1975)

Наземно-воздушная среда включает часть атмосферы и поверхность земли, которая служит местом прикрепления, размножения растений и животных. Воздух в отличие от воды не может обеспечить организму твердой опоры, в связи с чем наземные организмы обладают собственной опорной системой (механические ткани у растений, скелеты у животных). Опорой и одновременно источником воды и минеральных веществ для наземных растений служит почва. Малая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу. Воздух оказывает слабое сопротивление передвижению организмов по земле, благоприятствует полету в воздухе, но затрудняет подъем по вертикали. С высотой давление воздуха понижается, обеспеченность кислородом уменьшается, что ведет к учащению дыхания у животных и их обезвоживанию. Для большинства животных высота около 6000 м составляет верхнюю границу жизни.

Среда неоднородна по горизонтали и вертикали и в отличие от океана прерывна. Постоянными физическими барьерами служат горы, реки, пустыни. Специфические особенности состоят в хорошей обеспеченности светом, постоянстве и высоком содержании кислорода (до 21 %), азота (78,1 %) и других газов, постоянном движении воздушных масс (ветер, бури, ураганы), характере осадков (ливневые или моросящие дожди, снег), а также в значительных колебаниях температурного режима. Количество тепла, как и количество выпадающих осадков, зависит от широты местности, сезона года и даже времени суток. Влажность в наземно-воздушной среде в отличие от водной сама по себе выступает важным лимитирующим фактором. С постоянными потерями воды, которые происходят при транспирации и испарении, связаны процессы миграции вещества и рассеяния энергии.

Характер распределения солнечной энергии по широте и высоте, а также неравномерность увлажнения (на суше) определяют явление географической зональности и вертикальной поясности. Годовая температура понижается при движении с юга на север на каждые 100 км (или 1° широты) на 0,5 °C, а с поднятием в горы – на 0,6 °C на каждые 100 м. Зональный характер носят основные природные процессы: климатические, гидрологические, геохимические, эдафические, геоморфологические, биогеографические и др. Закономерности и количественные характеристики природных процессов по профилю через основные природные зоны Восточной Европы отражает схема (рис. 4).

Географическая зональность представляет собой одну из важнейших природных закономерностей. Явление зональности было известно А. Гумбольдту, некоторым русским географам, но только В.В. Докучаеву предстояло в 1899 г. сказать обобщающие слова: «Вода, земля, огонь (тепло и свет), воздух, а равно растительный и животный мир, благодаря астрономическому положению, форме и вращению нашей планеты вокруг оси, несут на своем общем характере резкие и неизгладимые черты закона мировой зональности».

Рис. 4. Схема изменений климата, растительности и почв вдоль профиля через основные природные зоны Восточной Европы с северо-запада на юго-восток до Прикаспийской низменности. Черным показан гумусовый горизонт, штриховой линией – иллювиальный горизонт (из В. Лархера, 1978)

В соответствии с явлением зональности и поясности хорошо выражена дифференциация географической оболочки Земли, проявляющаяся в последовательной и определенной смене географических поясов и входящих в них зон. В северном полушарии выделяют естественно-исторические, или природные, зоны: ледовую, тундровую, лесотундровую, хвойных лесов, или таежную, широколиственных лесов, лесостепную, степную, полупустынную, пустынную умеренную, субтропических лесов, пустынную тропическую, саванную и экваториальных лесов. От подножья гор к вершинам, подобно широтной зональности, проявляется вертикальная поясность. Зоны и пояса отличаются определенным сочетанием тепла и влаги, характерным типом почв. Влагооборот определяет миграцию химических элементов, геохимические особенности ландшафтов, например засоленность почв пустынь, промывной режим подзолистых почв в зоне хвойных лесов. Природными особенностями зон и поясов в значительной степени определяются биоразнообразие, образ жизни и характер адаптаций организмов.

Почва как среда жизни. Образование почвы связано с литогенным процессом, ведущим к образованию глинистых минералов, и процессом биогенным, способствующим образованию гумуса – устойчивого органического вещества. Сначала влажные участки суши заселялись цианобактериальными, затем альгобактериальными и альгогрибными сообществами. Почва как корнеобитаемая система начала формироваться с появлением сосудистых растений. Она примерно 450 млн лет назад сменила древнюю кору выветривания. Для многих видов почва играла роль переходной к наземному образу жизни среды. В настоящее время она является основной средой обитания наиболее древних форм жизни на суше – прокариотов.

Почва соприкасается с подстилающей горной породой, атмосферой, поверхностными и подземными водами. Между почвой и этими природными телами, а также растениями и животными происходит постоянный обмен веществом и энергией. Почва является трехфазной системой. Твердая фазапочвы подразделяется на органическую, минеральную и органоминеральную; воздушная – на газообразную и парообразную; водная фазапочвы включает в себя воду свободную и сорбционно связанную. Твердые частицы почвы окружены воздухом и водой, поэтому она обладает рядом специфических физических свойств и существенно отличается от других сред жизни. От горных пород, на основе которых она образовалась, почва отличается особым качественным свойством – плодородием. Содержание гумуса в почве составляет масштабное отступление от правила Виноградского, согласно которому все синтезируемые биотой вещества подвергаются деструкции.

Почва обладает определенными водно-воздушным и температурным режимами и рядом специфических свойств.

Водав почве испытывает действие сил разной природы: силы тяжести, сил молекулярного притяжения, исходящих от почвенных частиц, и сил молекулярного притяжения, действующих между самими молекулами воды. Почвенная вода находится в разных состояниях (рис. 5, 6). Вода гигроскопическая сорбируется почвой из паров, находящихся в воздухе. Она окружает почвенные частицы в виде пленки, прочно удерживается силами притяжения этих частиц, не передвигается и недоступна для использования, составляя так называемый «мертвый» запас. Кроме прочносвязанной (гигроскопической) воды в почве имеется вода рыхлосвязанная, или пленочная. Она располагается на поверхности пленки гигроскопической воды, заметно утолщая ее, может переходить от почвенных частиц с более толстой пленкой к частицам, у которых пленка тоньше (так называемое пленочное передвижение). Мельчайшие поры (диаметром 0,2–0,8 мк) занимает вода капиллярная (подвижная). Она легко испаряется, передвигается по порам (восходящий ток) и используется растениями. Наиболее крупные поры почвы заполняет вода гравитационная. Она также свободна, подвижна и передвигается вглубь почвы под влиянием силы тяжести (нисходящий ток). Дойдя до водонепроницаемого слоя, вода начинает накапливаться над ним и становится грунтовой. В почвенном воздухе содержится также вода парообразная.

Рис. 5. Типы почвенной воды

Почвенная влага представляет собой раствор. Его состав и концентрация зависят от характера почвы. Важнейшим показателем почвенной среды является реакция почвенного раствора, которая определяется соотношением концентраций свободных ионов водорода и гидроксильных ионов. Она определяет направление и скорость химических процессов. Может быть кислой (pH ниже 7), нейтральной (pH равно 7) и щелочной (pH выше 7).

Рис. 6. Вода в почве (по Н.А. Качинскому, 1975):

1 — частицы почвы; 2 — гравитационная вода; 3, 5 – гигроскопическая вода; 4—почвенный воздух с парами воды; 6 — зона открытой капиллярной воды; 7 – зона замкнутой капиллярной воды; 8 — уровень грунтовой воды; 9 — грунтовая вода

Известковые, засоленные почвы имеют pH почвенного раствора выше 7, а сфагнумовые торфяники – ниже 4. Кислотность существенно влияет на рост растений и жизнь животных. Простейшие, например, живут в пределах pH от 3,9 до 9,7; дождевые черви не переносят pH ниже 4,4; моллюски предпочитают почвы щелочные (pH выше 7).

Для водного, воздушного и температурного режимов почвы, а следовательно, для жизни организмов, большое значение имеют сложение, структура и порозность почвы.

Сложение почвы отражает степень и характер ее плотности и порозности. Сложение определяется гранулометрическим составом почвенных компонентов, химическим составом и влажностью. Наиболее благоприятны для жизни организмов почвы с рыхлым сложением в отличие от почв плотного и очень плотного сложения. Тяжелые глинистые почвы, например, лучше удерживают влагу, но хуже прогреваются, менее воздухопроницаемы и пригодны для жизни, чем почвы песчаные.

Структура почвы определяется степенью выраженности отдельностей (агрегатов), которые имеют разную форму (кубовидную, призмовидную, плитовидную) и величину (от 1 мм до 10 см). Агрегирование определяется физическими процессами, корневой системой растений, жизнедеятельностью почвенных организмов, наличием в почве гумуса, глинистого вещества, ионов кальция и магния, гидроксидов железа и алюминия, зависит также от механического состава почвы и степени ее обработки. Структурные почвы обладают благоприятным водновоздушным режимом и максимально наполнены жизнью.

Порозность почвы, или скважность, характеризуется наличием полостей (пор) между частицами почвы и зависит от структуры почвы, ее плотности. Количество пор и их размеры уменьшаются с глубиной. Порозностью обеспечивается циркуляция воды и воздуха, жизнь и передвижение животных в почве. Благодаря наличию пор разного диаметра в почве создается обилие микросред обитания. Почва с низкой порозностью менее всего пригодна для жизни. В таких почвах кислород для большинства животных становится ограничивающим фактором. Почвенный воздух содержит всегда меньше кислорода и больше углекислоты, чем воздух атмосферный. Кислород интенсивно потребляется, а углекислый газ, наоборот, образуется и накапливается.

Количество кислорода уменьшается с глубиной, повышением влажности и температуры почвы. При пониженных температурах кислород более интенсивно заполняет пространства между почвенными частицами. Количество углекислого газа с глубиной, как правило, возрастает. При избыточном увлажнении, гниении растительных остатков в почве могут создаваться анаэробные условия, накапливаться аммиак, сероводород, метан и другие токсические газы.

Для живых организмов большое значение имеет температурный режим почвы. Основным источником тепла является солнечная радиация (прямая и рассеянная). Некоторое количество тепла почва получает от воздуха в результате разложения органических остатков и из недр земли. Резкие температурные колебания затрагивают только самые верхние ее слои и на глубине более 1 м заметно сглаживаются. Почва обладает способностью поглощать тепло, но ее теплоемкость значительно ниже теплоемкости воды.

Выражением стратиграфии почвы являются генетические почвенные горизонты. Система взаимосвязанных генетических горизонтов, производимых в ходе почвообразовательного процесса, составляет почвенный профиль. Профиль дерново-подзолистой почвы включает лесную подстилку (A

), горизонты перегнойно-аккумулятивный, или гумусовый (A

), элювиальный, подзолистый, или вымывания (А

), иллювиальный (В) и материнскую породу (горизонт Q. В горизонтах А