Экология

Особенностью лесных эфемероидов (хохлатки, ветреницы, гусиные луки) являются сезонные адаптации (они торопятся пройти жизненный цикл до полного облиствения древесных и кустарниковых растений).

Экспериментальное изучение некоторых древесных и кустарниковых растений позволило расположить их по мере убывания светолюбия в следующий ряд: робиния (лжеакация), лиственница европейская, ясень обыкновенный, рябина обыкновенная, осина, береза повислая, сосна обыкновенная, тополь черный, тополь белый, лещина обыкновенная, можжевельник обыкновенный, дуб черешчатый, туя западная, клен ясенелистный, ель обыкновенная, клен остролистный, граб обыкновенный, конский каштан обыкновенный, бук лесной, тис ягодный, самшит вечнозеленый. Наиболее теневыносливыми являются зеленые водоросли и особенно цианобактерии, которые обитают в почве. Они довольствуются светом, проникающим через трещины и поры почвы.

Экологические группы растений по отношению к влаге. Различают растения гидатофиты, гидрофиты, гигрофиты, мезофиты и ксерофиты.

Гидатофиты (от греч. hydor (hydatos) – вода, phyton – растение) – водные растения. Одни из них полностью погружены в воду (элодея канадская, рдесты – Potomogeton L., урути – Myriophyllum L.), другие (плейстофиты) плавают на ее поверхности (ряски, сальвиния плавающая – Salvinia natans, водокрас обыкновенный – Hydrocharis morsus-ranae) или имеют только плавающие листья. Гидатофиты чаще всего не имеют корней. Вода поглощается всей поверхностью тела. Корни укореняющихся видов утратили свои основные функции, они слабоветвистые, не имеют корневых волосков. У кубышки (Nuphar luteum), кувшинки (Nymphaea alba) функцию укоренения, отложения запасных веществ, вегетативного размножения выполняют корневища. У телореза (Stratiotes aloides) корешок, вырастающий из семени, внедряется в ил, но затем отмирает. Взрослое растение телореза имеет только придаточные плавающие корни.

В связи с водным образом жизни и в соответствии со степенью погруженности растений в воду гидатофиты выработали много уникальных приспособлений. Так, хлоропласта у них находятся не только в мезофилле листа, но и в эпидермисе. В некоторых случаях он слабо развит или полностью отсутствует. Мезофилл не дифференцирован. Плавучести растений способствует хорошее развитие аэренхимы, обилие воздухоносных межклетников и воздушных полостей, занимающих до 70 % объема тела, большее развитие поверхности по отношению к общей массе тела растений. Сильная рассеченность листовой пластинки на мелкие сегменты (шелковник Кауфмана – Batrachium Kaufmannii, уруть мутовчатая – Myriophyllum verticillatum, роголистник погруженный – Ceratophyllum demersum) способствует лучшему снабжению растения кислородом (рис. 19). Плавающие (надводные) листья отличаются по анатомическому строению, форме и величине от листьев, погруженных в воду (явление разнолистности – гетерофолии) (рис. 20). У подводных листьев эпидермис тонкий, без кутикулы. Тонкая пластинка листа лишена устьиц. Верхняя поверхность плавающих на воде листьев имеет повышенное количество устьиц.

Рис. 19. Шелковник Кауфмана. Гидатофит

Рис. 20. Форма листьев у стрелолиста обыкновенного в зависимости от условий произрастания (по Б. Уоллесу, А. Шрбу, 1964): а — на суше; б, в — в воде

Если вынуть из воды, например, рдест или элодею канадскую, нетрудно убедиться, что механические ткани у них развиты слабо, кроме растений, произрастающих в условиях стремительных потоков. Тело растений необыкновенно гибкое, мягкое и малопрочное. У некоторых видов получают развитие ветвистые толстостенные клетки-идиобласты.

У гидатофитов преобладает вегетативное размножение (почками, побегами, листьями). Так, у водокраса обыкновенного развиваются длинные подводные побеги, на концах которых к осени образуется почка. Она зимует на дне водоема. Весной благодаря образовавшейся воздушной полости почка легко поднимается на поверхность воды и дает начало новому растению. Растения посредством слизи легко приклеиваются к животным и переносятся на большие расстояния. С помощью воды переносятся и семена этих растений.

Гидрофиты (от греч. hydor – вода, phyton – растение) – наземно-водные растения, или воздушно-водные (гелофиты), частично погруженные в воду (тростник обыкновенный, рогоз широколистный, камыш озерный). Имеют корневую систему. Произрастая на мелководьях, по берегам водоемов, обладают промежуточными между водными и наземными растениями признаками. У них имеются устьица, лучше развита механическая и проводящая ткани, достаточно хорошо выражена аэренхима. Корни лишены корневых волосков, листья сравнительно крупные (белокрыльник болотный – Calla palustris, калужница болотная).

Гигрофиты (от греч. hygros – влажность, phyton – растение,) – наземные растения влажных местообитаний: болот, заболоченных лугов и лесов, прибрежных временно затапливаемых территорий. У них лучше, чем у гидрофитов, развиты проводящие и механические ткани. Последние вместе с другими тканями определяют прочность растений, устойчивое вертикальное положение стеблей. Корни гигрофитов расположены в поверхностных горизонтах почвы. У многих видов (подмаренник болотный – Galium palustre, подмаренник топяной – G. uliginosum) корневая система развита слабо, у других (камыш лесной – Scirpus sylvaticus) имеются корневые волоски, что обеспечивает им возможность успешного произрастания при ухудшении водного режима.

Ксерофиты(от греч. xeros – сухой, phyton – растение) – растения сухих местообитаний, способные переносить продолжительную атмосферную и почвенную засуху. Исследованиями Н.А. Максимова (1952) доказано, что ксерофиты не являются сухолюбами. Они засухоустойчивы. В неблагоприятные периоды жизни ксерофиты прекращают рост, частично или полностью сбрасывают листья и находятся в состоянии депрессии. Способность выдерживать обезвоживание тканей объясняется особыми коллоидально-химическими свойствами цитоплазмы клеток этих растений. При наличии влаги некоторые ксерофиты транспирируют на единицу поверхности тела воды столько же или даже больше, чем мезофиты.

Недостаток влаги определяет ксероморфную организацию видов этой группы, что в большинстве случаев хорошо заметно. Листья некоторых ксерофитов (сосна обыкновенная, можжевельник, брусника) мелкие, плотные, жесткие, с толстой кутикулой и многослойным толстостенным эпидермисом. Они несут множество мелких устьиц. Если потери влаги при транспирации превышают ее количество, поступающее от корней, то устьица частично закрываются, что вызывает понижение скорости диффузии углекислого газа и уменьшение интенсивности фотосинтеза. Уменьшение транспирации достигается расположением устьиц глубоко в мякоти листа, а у сосны, например, на дне глубоких бороздок, заполненных зернышками воска.

Устьичная сторона листьев некоторых видов, например ковыля-волосатика, овсяницы овечьей (Festuca ovina), в результате свертывания пластинки в трубку оказывается внутри ее (рис. 21). У некоторых видов (араукария чилийская, агатис Брауна) устьичная щель прикрывается восковидной «пробочкой». Это уменьшает потерю влаги в условиях чрезмерной сухости воздуха и почвы. Такое же назначение имеют восковой налет и опушение. В соответствии с разными путями приспособления к одному и тому же фактору различают следующие группы ксерофитов: суккуленты, эуксерофиты, пойкилоксерофиты.

Суккуленты имеют хорошо развитую паренхимную ткань, запасающую воду. У стеблевых суккулентов (кактусы, молочаи) – мясистые и сочные стебли, у листовых (алоэ, агавы, очиток, молодило) – листья (рис. 22). Корневая система связана преимущественно с поверхностными горизонтами почвы, из которых они получают воду только во влажное время года.

Рис. 21. Поперечный срез листа ковыля-волосатика (по А. Кернеру, 1896): а — участок среза при большом увеличении; б — положение листовой пластинки во влажную погоду; в — положение листовой пластинки при засухе

Рис. 22. Молодило отпрысковое. Суккулент

Суккуленты отличаются низким осмотическим давлением (поэтому способны всасывать только воду атмосферных осадков), высокой вязкостью протоплазмы и большим содержанием (до 70 %) связанной воды, чем обеспечивается их жароустойчивость. Экономному расходованию воды способствуют приземистость растений, редукция листьев, развитый эпидермис, толстая кутикула, небольшое число устьиц (10–20 штук на 1 мм

), их закрытость днем. Распространение семян у некоторых видов связано с водой. Только в дождливую погоду у очитка едкого раскрываются плоды и мелкие семена вымываются и выносятся дождем.

Эуксерофиты (настоящие ксерофиты) отличаются высоким осмотическим давлением, способностью добывать воду из почвы, наличием опушения и других ксероморфных признаков, уменьшающих транспирацию, хорошо развитой корневой системой. У одних из них (ковыли, овсяницы) она интенсивного типа, у других – экстенсивного (стержневой корень у верблюжьей колючки достигает 18 м). Жароустойчивы, хорошо переносят обезвоживание тканей, перегрев и значительный водный дефицит.

У пойкилоксерофитов регуляция водного режима отсутствует. В жаркую сухую погоду эти растения (лишайники, степные мхи, некоторые водоросли) высыхают до воздушно-сухого состояния, впадая в анабиоз. В это время содержание воды у них составляет 2–9 %. В такие дни под ногами в сосняках лишайниковых слышится характерный треск. С выпадением дождя жизнедеятельность возобновляется.

Особую группу растений по отношению к влаге составляют вечнозеленые кустарнички эрикоидного типа, произрастающие на верховых и переходных болотах: багульник, водяника, подбел, болотный мирт обыкновенный. Листья их маленькие, плотные, с загнутыми краями, закрывающими устьица. Верхняя сторона листовой пластинки имеет толстую кутикулу, толстостенный эпидермис, плотную столбчатую паренхиму. Наряду с признаками ксероморфной структуры в листе отмечаются и некоторые гигроморфные особенности. Так, клетки губчатой паренхимы нижней стороны листа крупные, с большими межклетниками. Осмотическое давление их клеточного сока сравнительно невысокое. Своеобразные экологические условия (пересыхание субстрата в сухое лето и избыток влаги в дождевой период) определили анатомо-морфологические особенности их организации.

Мезофиты– растения умеренно увлажненных местообитаний. По отношению к влаге они занимают промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами, сочетая ксероморфные и гигроморфные признаки. Как и у ксерофитов, на корнях мезофитов развиваются корневые волоски, которые часто обновляются. Мезофиты отличаются большим разнообразием. Типичными мезофитами являются эумезофиты, произрастающие в нормальных условиях воздушного и водного режимов. Листья их имеют небольшие клетки и межклетники, умеренно густую сеть жилок, среднее количество устьиц на единицу поверхности и осмотическое давление в пределах 20–25 атм. Эумезофитами являются большинство растений лугов, лесов, многие зерновые, плодово-ягодные и овощные растения. Растения ксеромезофиты (дуб черешчатый, икотник серый) и мезоксерофиты (люцерна серповидная, чабрец обыкновенный) имеют некоторые приспособления, позволяющие им переносить непродолжительную засуху. По мере увеличения увлажнения мезофиты уступают место гигромезофитам, которые, в свою очередь, сменяются мезогигрофитами. К ним относятся белозор болотный (Parnassia palustris), скерда болотная (Crepis paludosa) и др.

Экологические группы растений по отношению к температурному фактору. Различают три группы видов.

Термофилы(от греч. therme – тепло, phileo – люблю), или мегатермные растения, живут и размножаются при постоянно высоких температурах среды. Обычно за условный температурный порог принимается температура 18–20 °C, ниже которой организмы не могут существовать. Термофилами являются большинство растений тропиков, виды горячих источников.

Мезотермные растения(от греч. mesos – средний, therme – тепло) – виды, предпочитающие среднегодовой температурный режим 15–20 °C. К ним относится большинство растений субтропиков умеренных широт.

Криофилы(от греч. kryos – холод, мороз, phileo – люблю), или микротермные растения, способны жить при относительно низких температурах. К ним относятся растения тундры и лесотундры, высокогорий, некоторые бореальные виды, отдельные водоросли, способные при массовом развитии вызывать окрашивание снега или льда.

Экологические группы растений по отношению к трофности и кислотности почвы. По отношению к питательным веществам почвы растения объединяют в несколько групп.

Эвтрофы(от греч. ей – хорошо, trophe – питание) требовательны к питательным веществам и развиваются нормально только на плодородных почвах. Эвтрофами являются большинство растений пойменных лугов, низинных болот, кисличных, крапивных, снытевых и папоротниковых типов леса.

Олиготрофы (от греч. oligos – немногий, trophe – питание) произрастают на бедных и, как правило, кислых почвах. К ним относятся многие растения суходольных лугов, лишайниковых, брусничных, вересковых, сфагновых типов леса и разных местообитаний с выщелоченными песками. На сыпучих песках растут растения-псаммофиты (рис. 23).

В условиях исключительной бедности среды на верховых болотах выработался особый, насекомоядный тип олиготрофов. К ним относятся росянки круглолистная (Drosera rotundifolia), промежуточная (D. intermedia), длиннолистная (D. longifolia). На листьях росянок насчитывается до 200 железистых волосков, выделяющих липкую жидкость. Капельки ее блестят, как роса (отсюда и название – росянка), привлекая насекомых. По краю листа располагаются очень чувствительные к прикосновению реснички, которые изгибаются в сторону насекомого, удерживая его. Железки выделяют жидкость, подобную пепсину, благодаря которой перевариваются мягкие части насекомого. Через день-два после усвоения насекомого реснички снова разгибаются и лист принимает прежний вид.

Мезотрофы (от греч. mesos – средний, trophе – питание) занимают промежуточное положение между эвтрофами и олиготрофами. Мезотрофами являются многие виды луговых, лесных и полевых фитоценозов.

Распространение растений и растительных сообществ связано с определенной кислотностью почвы. Реакция почвенного раствора определяется концентрацией свободных ионов Н

и ОН" и характеризуется величиной pH. Реакция почвенного раствора (pH) колеблется от 3,5 до 8–9. Она зависит от коллоидов глины и гумуса, состава растений, климатических условий. Согласно классификации Браун – Бланке различают ацидофильные, нейтрофильные, базифильные и индифферентные виды растений.

Рис. 23. Булавоносец седой. Псаммофит

Ацидофилы (от лат. acidus – кислый, греч. phileo – люблю) предпочитают кислые почвы (pH менее 6,7). Крайними ацидофилами являются растения, произрастающие на очень кислых почвах (pH 3,8–5,0): молиния голубая, белоус торчащий, а также голубика, черника, брусника, багульник, лапчатка прямостоячая, чина болотная, седмичник, ожика волосистая, щавель обыкновенный, сфагнумы и др. Слабокислые почвы (pH 6,2–6,7) предпочитают слабые ацидофилы: щучка дернистая, ветреница дубравная, калужница болотная, гравилат речной, хвощ болотный, кошачья лапка. Умеренные ацидофилы растут на умеренно кислых почвах (pH 5,0–6,2): тысячелистник обыкновенный, таволга вязолистная, земляника лесная, лютик едкий и многие культурные растения (овес посевной – Avena sativa L., рожь посевная – Secale cereale L., лен – Linum usitatissimum L.).

Нейтрофилы (от лат. neutrum – ни то ни другое, греч. phileo – люблю) растут на нейтральных почвах (pH 6,7–7,0). Группа этих растений сравнительно немногочисленна: ежа сборная, тимофеевка степная, осока ранняя, люцерна серповидная, клевер горный и др. Типичным нейтрофилом из числа культурных растений является свекла обыкновенная (Beta vulgaris).

Базифилы (от греч. basis – основание, phileo – люблю) – растения щелочных почв (pH более 7). К ним относятся многие представители бобовых, некоторые злаки (тимофеевка луговая – Phleum pratense, кострец безостый – Bromopsis inermis), орхидные (ятрышник шлемоносный – Orchis militaris) и др.

Индифферентные виды встречаются в широких пределах pH, от щелочных до кислых почв (овсяница овечья, фиалка болотная, полевица собачья, вороний глаз).

Изучение экологических групп растений позволяет выявить механизмы адаптаций к разным факторам среды, проследить роль видов в сложении сообществ, выявить основные закономерности в топографическом размещении, оценить их роль в обеспечении «всюдности» жизни.

2.2.2. Жизненные формы

Наиболее универсальной формой адаптаций принято считать жизненную форму, морфологический тип приспособления к среде обитания и к определенному образу жизни. Понятие связано с морфологией и систематикой организмов, продуктивностью, биоразнообразием, хорологией и эволюцией. Жизненные формы отражают функциональную роль организма в системе, структуру сообщества, выступают в роли индикаторов среды, определяют характер растительного покрова природных зон.

Жизненные формы растений

Первую физиономическую классификацию растений в 1806 г. предложил Гумбольдт. Он выделил 19 растительных форм, определяющих «физиономию природы», и назвал их именем растений, у которых соответствующая форма особенно хорошо выражена (формы банана, пальм, древовидных папоротников, алоэ, иглолистных, орхидей, виноградной лозы, кактусов, казуаринов, злаков и осок, мхов, листовидных лишайников, шляпочных грибов и др.). Гумбольдт первым обратил внимание на главное в учении о жизненных формах – на «выдающиеся черты» как следствие среды и образа жизни. «В необычайном множестве видов, – писал Гумбольдт, – можно установить определенные основные формы, к которым можно свести много других. Для определения этих типов… не следует обращать внимания… на мельчайшие органы размножения, околоцветник и плоды. Следует принимать во внимание лишь те выдающиеся черты, которые в массе придают местности индивидуальный характер».

Термин «жизненная форма» ввел в 1884 г. датский ботаник Й. Варминг (1841–1924). Он же сформулировал сущность этого понятия. Под жизненной формой ученый понимал «форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания». Жизненная форма, отмечал Варминг, проявляется в основном во внешнем облике и продолжительности жизни органов питания (в строении листьев и всего облиственного побега), в продолжительности жизни индивидуума, меньше – в строении и продолжительности жизни органов размножения и имеет приспособительное значение. В определении И.Г. Серебрякова (1962), жизненная форма представляет собой своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений (включая их наземные и подземные органы), сложившийся в онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Габитус растения образует система вегетативных органов. Он формируется в определенных эдафоклиматических условиях как отражение приспособленности растений к этим условиям. Исходя из эколого-ценотических позиций, жизненная форма понимается Серебряковым как «выражение способности определенной группы растений к пространственному расселению и закреплению на территории, к участию в формировании растительного покрова».

Й. Варминг

Жизненные формы следует отличать от экологических групп растений. Они являются итогом становления вида в определенной экологической обстановке. Экологическая группа объединяет растения, сходные по отношению к определенному фактору среды, и представлена обычно разными, многими жизненными формами. Например, группа растений-ксерофитов включает стеблевые суккуленты (кактусы, кактусовидные молочаи), полукустарниковые хамефиты (некоторые полыни, солянки), талломные эпифиты (лишайники), дерновинные злаки, розетковые гемикриптофиты и др. Растения-гелиофиты есть, видимо, в составе всех жизненных форм растений. Суккуленты – это жизненная форма и одновременно экологическая группа растений, которая объединяет виды по однотипному критерию – запасанию и экономическому расходованию влаги.

Происхождение. Жизненные формы как типы приспособительных структур возникают в результате дивергенции и конвергенции. Дивергенция – это процесс расхождения признаков у родственных организмов, обитающих в разных средах. В сходных условиях в процессе конвергенции возникает общность морфологических структур у далеких по родству видов. При этом однотипному изменению подвержены только структуры, находящиеся в непосредственной связи со средой. Внутренние черты строения организмов остаются относительно неизменными, отражая родство видов. Так, в процессе адаптации к недостатку влаги возникла суккулентностъ (рис. 24). В аридных условиях суккулентную структуру (сочные мясистые листья или стебли, неглубокая разветвленная корневая система) приобрели кактусы (известно около 2000 видов), агавы (около 275 видов), алоэ (350 видов), многие молочаи, очитки, молодила, крассулы, эхеверии и др. Одиночные суккулентные виды характерны для некоторых мезофитных родов (например, для бегоний, пеларгоний и др.).

Рис. 24. Явление конвергенции среди суккулентных растений (по П. Рейвну, Р. Эверту, С. Айкхорну, 1990): а — молочай; б — кактус; в — хоодия из ластовиевых

Суккулентность как приспособительная структура проявилась в сходных, но географически разобщенных регионах земного шара. Так, кактусы встречаются в пустынях Мексики, полупустынных районах США, восточных и внутренних районах Бразилии, в Андах. Многие виды распространились вплоть до Патагонии. В то же время кактусов нет в Африке (кроме рода рипсалис в тропиках), Азии и Австралии. Листовые суккуленты (алоэ) распространены главным образом только в Южной Африке и на Мадагаскаре. Примером наиболее близкой, но географически отдаленной морфологической конвергенции являются кактусовидные молочаи (Африка) и древовидные кактусы (Мексика).