Экология

Давно замечена связь отдельных растений, животных, некоторых сочетаний видов с определенными параметрами среды. Это положение явилось определяющим в разработке учения о биоиндикации. Успешная разработка проблемы фитоиндикации в России связана с именами Л.Г. Раменского и его учеников. За время разработки проблемы объем индикатора (агента индикации) заметно менялся: организм, вид, сообщество. В настоящее время индикация рассматривается как раздел экологии, основной задачей которого, в определении Д.Н. Цыганова, является конкретизация в прикладных целях связи определенных объектов (видов, сообществ, экологических групп, морфофизиологических состояний индивидов в популяциях) с определенными качественными и количественными параметрами состояния среды, включая как косную, так и биотическую ее часть. Начало новому, статистическому направлению в фитоиндикации положено работами уфимских экологов Б.М. Миркина и Г.С. Розенберга. Их подход (списки индикаторов, групповые индексы) связан с процедурой распознавания образов (наборов описаний) и является математическим, требующим применения ЭВМ.

Известны разные виды индикации: гидроиндикация (индикация глубины залегания водоносных слоев, особенно перспективная в аридных районах), индикация разностей почв, интенсивности засоления, климата, горных пород и полезных ископаемых. В последнее время получила разработку индикация загрязнения водоемов, атмосферы (лихеноиндикация) и в целом загрязнения среды. О степени загрязнения воды свидетельствуют, например, некоторые виды малощетинковых червей, высших ракообразных, водорослей, личинки двукрылых насекомых и др. Индикаторная роль растений в водоемах Беларуси отражена в табл. 1.

Таблица 1

Индикаторная значимость растений в водоемах Беларуси (Г.С. Гигевич, Б.П. Власов, Г.В. Вынаев, 2001)

На загрязненных территориях первыми погибают лишайники, затем мхи, хвойные деревья, лиственные деревья и травы. На лишайники самое отрицательное влияние из компонентов загрязненного воздуха оказывает диоксид серы. Первыми выпадают кустистые лишайники, за ними – листоватые и последними – накипные. Концентрация сернистого газа выше 0,Змг/м

губительна для всех видов. Концентрацию 0,05— 0,2 мг/м

переносят ксантории, анаптихии, леканоры, фисции и некоторые другие. Наиболее чувствительны к загрязнению алектория гривастая, гипогимния вздутая, пармелия бороздчатая. При многолетней концентрации сернистого газа, равной 0,07 мг/м

, они сохраняются только у основания ствола деревьев, но и здесь постепенно разрушаются, оставляя после себя только цветовые пятна. Без заметных повреждений лишайники переносят загрязнение диоксидом серы в 0,003—0,009 мг/м

. Среди мхов наиболее чувствительны к соединениям серы Mnium undulatum, Polytrichum commune, P. juniperinum, многие виды сфагнума. Видами средней чувствительности являются Hypnum cupressiforme, Hylocomium splendens, Dicranum scoparium, Atrichum undulatum. Наиболее устойчивыми считаются Pohlia nutans, Rhytidiadelphus triquetrus.

Следует различать два вида индикаторов: частных особенностей среды обитания и общего, или основного, комплекса условий существования. Фитоиндикаторы частные указывают на конкретные особенности их среды обитания: засоленность почв и почвенных вод, наличие определенных химических элементов в почве, кислотность, подвижность субстрата. Соответственно различают индикаторы-галофиты, нитрофилы, кальцифилы, ацидофилы, псаммофиты – растения подвижных песков и др. Только на почвах, богатых нитратами, произрастают крапива двудомная, малина, лопух паутинистый, недотрога обыкновенная, хмель вьющийся, бодяк огородный и др. Отмеченные виды являются растениями-нитрофилами. Медуница неясная (Pulmonaria obscura), ландыш майский, подмаренник душистый, перелеска благородная, ежевика считаются показателями мягкого гумуса, а черника, брусника, кукушкин лен указывают на грубый гумус. Растения, распространение которых связано с почвами, богатыми кальцием, называются кальцефилами (известколюбами). Ими являются венерин башмачок настоящий (Cypripedium calceolus), таволга обыкновенная, льнянка дроколистная, пролесник многолетний, гравилат городской и речной, козелец приземистый и др. Сплошное распространение козельца – показатель насыщенности кальцием всей территории, занятой этим видом. Единичное или групповое распространение его указывает на прерывистое распределение извести (обломки, конкреции, журавчики). Совместное произрастание козельца с белоусом торчащим свидетельствует о наличии кальция или подпитывающих жестких вод на значительной глубине почвенного профиля. Верхние горизонты таких почв выщелочены и благоприятны для произрастания ацидофила – белоуса. Венерин башмачок является облигатным кальцефилом, растение с большой точностью указывает на характер размещения и степень карбонатно-кальциевого засоления. Растения-кальцефобы, наоборот, избегают почв, богатых известью. Их распространение приурочено к кислым почвам. Кальцефобами являются растения верховых болот: сфагнумы, клюква, багульник, голубика и др. Индифферентным отношением к содержанию кальция в почве характеризуется пупавка красильная (Anthemis tinctoria). Она растет на почвах, не содержащих извести, и на почвах, в которых ее имеется до 32 %.

На хлоридно-кальциевое, реже сульфатное, засоление указывают триостренник морской (Triglochin maritima), ситник Жерарда (Juncus gerardii) и клевер земляничный (Trifolium fragiferum).

Некоторые растения служат индикаторами особенностей водного режима. Так, на проточность в переувлажненных лесах указывают таволга вязолистная (Filipendula ulmaria), вербейник обыкновенный (Lysimachia vulgaris), селезеночник очереднолистный (Chrysosplenium alternifolium); на застойность вод – осоки (Carex vesicaria, С. caespitosa), сфагнумы; на ухудшение фильтрации воды и наличие в почве илистой фракции – ситник развесистый. Тростник обыкновенный служит индикатором глубины залегания грунтовых вод, которые в местах его произрастания не бывают глубже 1–1,5 м.

Индикаторы общего, или основного, комплекса условий существования могут указывать на 2–3 фактора, например трофность, влажность и аэрацию почвы. В частности, овсяница луговая, тимофеевка луговая, мятлик луговой, клевер луговой одновременно являются показателями умеренного или высокого плодородия, оптимальной влажности, аэрации и сравнительно слабой кислотности почв. Душистый колосок и белоус торчащий свидетельствуют об обедненности почв гумусом и основаниями, о повышенной кислотности и недостаточной аэрации почв при разной степени их водообеспеченности. Индикаторами относительной бедности почв питательными веществами, близкой к нейтральной реакции среды, хорошего воздушно-водного режима, слабого задернения или подвижности песчаных почв являются булавоносец седой, овсяница овечья, келерия сизая, кошачья лапка двудомная.

Широкое практическое использование метод фитоиндикации находит в диагностике типов леса – лесных биогеоценозов. В.Н. Сукачев впервые обратил внимание, что «тип леса мог быть вполне достаточно определен составом растений и комплексом прямодействующих факторов». Индикаторными видами травянисто-кустарничкового и мохово-лишайникового покрова руководствуются, устанавливая тип условий произрастания (эдафотоп) лесов, а затем тип леса. Перечень основных индикаторов и их идентифицирующая значимость приводятся в табл. 2.

Таблица 2

Характеристика фитоиндикаторных свойств лесных растений

Названные растения-индикаторы могут встречаться в нескольких типах леса. Черника, например, растет в брусничном, мшистом, кисличном, долгомошном и даже в сфагновом типах. Однако ее экологический оптимум приходится только на черничный тип, который развивается на оглеенных влажных песчаных и супесчаных почвах.

Индикаторы типа условий произрастания в лесах повсеместно используются научными сотрудниками, работниками лесного хозяйства. По этим индикаторам определяется тип леса – тип лесного биогеоценоза. В лишайниковом типе, на долю которого в лесах Беларуси приходится около 1,5 %, формируются, например, сосняк лишайниковый и березняк лишайниковый. Основным пособием при их выделении в натуре в условиях Беларуси служат лесотипологические таблицы, разработанные академиком И.Д. Юркевичем.

Раздел II

Демэкология, или экология популяций

Крупнейшим эмпирическим обобщением первой половины XX ст. является учение о популяции. По масштабу и значимости его можно сравнивать с учением В.В. Докучаева о почве и учением В.И. Вернадского о биосфере. Выделение популяционного уровня организации живой материи способствовало стремительному появлению и развитию новых разделов биологии. Изучение популяций показало, что популяционная гетерогенность служит универсальной адаптивной стратегией, главным механизмом выживания вида в изменяющейся среде, исходным материалом для микроэволюции, обеспечивает эволюционную стабильность вида. Учение о популяции сыграло также большую роль в решении практических задач по использованию, воспроизводству и сохранению видов.

Глава 3

Общая характеристика популяции как биологической системы

Учение о популяции имеет почти вековую историю. Термин «популяция» (от лат. populus – народ, население) введен В.Л. Иоганнсеном (1903) для обозначения естественной смеси особей одного вида, неоднородной в генетическом отношении. К идее популяции значительно раньше подошел Ч. Дарвин. Он обратил внимание на неоднородность особей вида (что отмечалось многими систематиками), на так называемые «шумы», т. е. различия между особями, которые мешали натуралистам «выделить чистые типы» (типизация). Гетерогенность особей вида в пределах популяции не согласовывалась с существующим в те времена «типологическим мышлением», основывающимся на обобщенном идеальном образе или типе любой конкретной систематической группы организмов (например, вид или род). До Дарвина вся европейская цивилизация, включая науку и бытовое мышление, строилась на использовании типологических категорий. Дарвин разрушил эту типологическую идиллию, показав, что каждый индивидуум уникален. Разнообразие индивидуумов, в понимании Дарвина, и являлось основной предпосылкой для конкуренции и естественного отбора.

Популяционная экология как наука начала складываться в 1930-е гг. благодаря работам английского зоолога Ч. Элтона, автора первого учебника по экологии («Экология животных», 1927). В мире растений изучение популяции началось позднее, с середины XX в., профессором Московского государственного университета Т.А. Работновым. Фундаментальные обобщения появились лишь во второй половине XX в. Н.П. Наумов первым определил экологию как науку о популяциях. Его книга «Экология животных» (1955) была издана на 8 языках.

Существует много формулировок понятия «популяция». Л. Джонкерс отмечал 12 определений. В действительности их гораздо больше, что связано со сложностью популяции как биологической системы и разными профессиональными подходами при ее изучении. По А.М. Гилярову (1990), популяцией называется «любая способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более-менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида». Наиболее исчерпывающим с точки зрения полноты отраженных в нем свойств популяции является определение А.В. Яблокова (1987). Он рассматривает популяцию как «минимальную самовоспроизводяшую группу особей одного вида, населяющую на протяжении эволюционно длительного времени определенное пространство, образующую самостоятельную генетическую систему и формирующую собственное экологическое гиперпространство». В определениях популяции С.С. Шварца, И.И. Шмальгаузена, Н.В. Тимофеева-Ресовского, И.А. Шилова представлены те или другие наиболее важные свойства и особенности этой системы. Ученые считают, что популяции – это «генетико-экологические системы, которые являются элементарными формами существования вида»; «элементарные единицы эволюционного процесса»; «элементарные экологические и биохорологические единицы вида, формы его утверждения в среде».

Очень важной особенностью популяционной системы, отличающей ее от простых группировок особей, что подчеркивается в определениях Шварца, является «способность элементарной группировки организмов поддерживать свою численность необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды». Эта способность достигается сложнейшими популяционными механизмами, которые обеспечивают ее потенциальную бессмертность.

Многообразие определений позволяет говорить о необычайной сложности этого понятия. А.В. Яблоков рассматривает сложность популяционных систем как одно из главных препятствий на пути формулировки определения, удовлетворяющего всех специалистов. Для вирусов пока не удалось найти даже рабочего определения понятия популяции. Аналогичное положение наблюдается при определении таких понятий, как «жизнь», «вид» или «биологический прогресс».

Популяция не является мельчайшей биохорологической единицей. Большинство популяций подразделяются на микропопуляции. Они, по данным Шварца, отличаются от популяций тем, что не являются обособленными формами жизни вида, не способны к длительному самостоятельному существованию и живут как части целого. Например, лесные мыши в лесостепи встречаются в лесных колках, на полях и по берегам водоемов. Между этими топографическими группировками имеются экологические (динамика численности, возрастной состав) и нередко значительные морфологические различия. Поселения на полях и берегах водоемов не способны поддерживать в течение длительного времени свою численность (погибают от агротехнических мероприятий, паводков, гололеда). Условия в колках более стабильны, имеются местообитания, обеспечивающие возможность переживать неблагоприятный период. Однако это не самостоятельные популяции, так как численность особей в значительной степени зависит от размножения их в посевах и по берегам водоемов. Все три хорологические группировки образуют популяцию.

Соседние популяции, занимающие сходные биогеоценозы в пределах единой в физико-географическом отношении среды, объединяются, в определении Наумова, в «географические популяции». Такие популяции объединяются не по функциональному сходству, а по сходству, возникшему в результате развития в похожей среде обитания (например, популяции соседних хребтов, между которыми обмен генами может быть сведенным до минимума).

Популяция обладает свойствами, определяемыми биологическими особенностями вида: жизненным циклом, типом питания, способом размножения, образом жизни. Они едины для всех его популяций. В то же время популяция как множество, как целое наделена рядом признаков, которые отсутствуют у ее членов. Каждая популяция характеризуется индивидуальной нишей и аллелофондом, определенной структурой, а также численностью, рождаемостью, смертностью, приростом, темпом роста и пр. Это так называемые групповые признаки. Они являются уникальными характеристиками каждой популяции. Двух одинаковых популяций не бывает. Групповая организация наделяет популяцию новыми приспособительными чертами, которые значительно шире адаптивных возможностей каждой конкретной особи.

3.1. Границы популяции. Ценопопуляция

Границы популяции. Изучение популяций в природе связано с установлением популяционных границ. Под границей популяций следует понимать не резкую разделительную линию между ними, а переходную полосу типа экотона, характеризующуюся относительно быстрым по сравнению с соседними частями ареала изменением феногенетических параметров. Основными критериями, определяющими объемы и границы популяции, признаны: набор хромосом, набор фенов, состав белков и ферментов, дальность распространения пыльцы и семян. Однако практически пользоваться этими критериями весьма нелегко. Дальность распространения пыльцы и семян, например, процесс весьма динамичный и трудноуловимый. Пыльца сосны обыкновенной в связи с высокой парусностью может распространяться на расстояние до 100 км, пыльца ели – до 10 км, липы – до 2–3 км, лиственницы – до 6 м. По данным С.Н. Санникова, у сосны обыкновенной относительная плотность пыльцевого потока гиперболически уменьшается по мере удаления от стены леса, составляя не более 50–60 % на расстоянии 200–300 м, 10–15 % – на расстоянии 500–600 м, 2 % – на расстоянии 1 км и всего 0,5–0,7 % – на расстоянии 5 км. Аналогичные по форме, но более круто падающие кривые характерны и для распространения семян сосны. Так, на расстоянии 50 м от опушки леса обнаружено примерно 10 %, а на расстоянии 100 м – 5 % семян от их урожая в лесу. В общем основная часть семян (до 95 %) распространяется не далее 250–300 м от материнского древостоя и лишь доли процента их рассеиваются до 500 м. Семена мать-и-мачехи переносятся ветром на расстояние до 4 км, семена ели по снежному насту – до 8—10 км.

У барохоров пределы переноса семян от материнской особи колеблются в границах 8—31 см.

Выделять границы популяций принято с помощью экологоландшафтного (ландшафтно-территориального) и генетико-фенетического методов. В фундаментальных научных исследованиях обычно первый метод предшествует второму.

Эколого-ландшафтный метод основан на неоднородности ландшафта и специфике экологических требований вида, ведущих к генетической дифференциации популяций. Известны резкие различия условий местообитания (экологическая контрастность местообитаний) в связи с геоморфологической и другими типами неоднородности территории. Например, различия между болотом и суходолом, поймой и надпойменной террасой, хребтом и долиной, а также в связи с высотной поясностью, разными экспозициями в горах. Е.Н. Синская считала, что к разным частям поймы рек (прирусловой, центральной, притеррасной) приурочены разные популяции одного вида. В каждой части поймы вид также может быть представлен разными популяциями, если она расчленена преградами или перерывами на отдельные изолированные участки.

Генетико-фенетический метод основан на процессах переноса генетического материала и изоляционных барьерах обмена. Основными показателями границ служат резкие перепады в частотах нескольких, а иногда, возможно, даже одного фена. В тех случаях, когда фен в одной совокупности особей присутствует в высокой концентрации, а в другой – отсутствует или встречается с очень низкой частотой, можно обоснованно делать предположение о наличии границ между ними (рис. 37). Данный метод наиболее точный, но очень трудоемкий.

Ценопопуляция. Решение проблемы для популяций растений свелось к введению понятия «ценопопуляция». Ее (ценотическую популяцию, фитоценопопуляцию) Т.А. Работнов (1950) определил как совокупность особей данного вида в пределах одного ценоза. Сам термин ввел в 1961 г. В.В. Петровский. Метод выделения популяций по растительным сообществам, предложенный Работновым, основывается на том, что в пределах сообщества экологические условия среды более или менее однородны, а поэтому однородны и взаимоотношения как между особями популяции и условиями местообитания, так и между самими особями. Взаимодействие между особями в пределах однородной территории считается важнейшим признаком ценопопуляции. Метод Работнова прост и до настоящего времени является базовым в работе по изучению популяций растений.

Рис. 37. Граница (каньон) между популяциями кузнечика Arphia conspersa, маркируемая различиями в концентрации фенов оранжевой (7) и желтой (2) окрасок тела (из А.В. Яблокова, 1987)

Ценопопуляция рассматривается также как основная единица существования вида в соответствующем биогеоценозе. Она формируется, развивается в пределах определенного контура, одновременно адаптируясь к физической среде обитания и к обитанию в составе биогеоценотической системы. Границы ценопопуляции могут совпадать с границами биогеоценоза; популяция способна размещаться и на меньших территориях, занимая некоторые его структурные части, например парцеллы; она может быть связана с несколькими (многими) биогеоценозами, например у активно перемещающихся животных. Такому хорологическому положению ценопопуляции благоприятствует однородность биогеоценоза, в его пределах нет изоляционных барьеров.

Пользуясь термином «ценопопуляция», надо учитывать, что границы популяции в пределах фитоценотического контура условны. Условность ценопопуляции подчеркивал А.А. Корчагин, считая, что ценопопуляция – это популяция в узком, конкретном смысле и ее всегда надо различать от истинной популяции вида. Ценопопуляции меньше конкретных популяций, выделяемых Синской.

Принятый прием выделения ценопопуляций в пределах определенного контура практически удобен. Например, в сосняке брусничном, сосняке черничном соответственно можно выделять две ценопопуляции сосны, одну брусники и одну черники. В этих биогеоценозах могут быть, кроме того, небольшие по объему ценопопуляции арники горной, майника двулистного, козельца приземистого и других видов, произрастающих в виде синузий. Чем разнороднее условия местообитания в пределах ареала вида, тем большим числом ценопопуляций он располагает. Популяции в природе представлены обычно множеством ценопопуляций. Каждому конкретному комплексу среды, каждому сообществу свойственна своя ценопопуляция, обладающая определенной суммой признаков и свойств.

При выделении ценотической популяции в пределах ценоза возникает вопрос о том, в ранге какой синтаксономической единицы надо рассматривать ценопопуляцию. В качестве такой единицы обычно выступает ассоциация, которая соответствует элементарному ландшафту.

3.2. Популяционная структура вида

Каждый вид на Земле в пределах занимаемого ареала представлен многими популяциями. Это определяется разными причинами: активностью животных, способностью распространения зачатков и пересечения физических барьеров, привязанностью к местообитанию, рассеченностью территории и др. Чаще всего условия, благоприятствующие развитию вида, реализуются прерывисто, а протяженность поверхности, занятой видами, бывает настолько велика, что не допускает обмен генами между крайними участками ареала. Например, атлантический морж (Odobenus rosmarus) образует две популяции – одна из них занимает Восточно-Канадскую Арктику, вторая обитает в водах, прилегающих к Шпицбергену, Земле Франца-Иосифа, восточной части Баренцева моря и западной части Карского моря. Для северного оленя (Rangifer tarandus) популяции отмечены на островах Новая Земля, Колгуев и в пределах материковой тундры, в Саянах и Восточном Алтае. Популяционную структуру шилохвости (Anas acuta) составляет 6 крупных популяций, численность особей которых достигает сотни тысяч (рис. 38). В Беларуси две популяции (в бассейне Днепра и Западной Двины) выделено для выдры (Lutra lutra).

Рис. 38. Евразийские популяции (гнездовые ареалы, пролетные пути) шилохвости (по Т.П. Шеваревой, 1968):слева направо – европейская, европейско-сибирская, западно-сибирская, восточносибирская, дальневосточная и чукотская

Редкие виды представлены единичными популяциями. Одной формирующейся беловежской популяцией представлен в Беларуси европейский зубр (Bison bonasus). Только две небольшие популяции (индонезийская и коморская) известны у редчайшего и древнейшего на земле вида (возраст 360—80 млн лет) – латимерии из кистеперых рыб. Эти рыбы на своих плавниках могут успешно передвигаться по каменистому дну.

Установление популяционной структуры видов – непростая задача. Структуры устанавливаются для наиболее крупных известных животных с использованием современных генетических методов. Исследования на генетическом уровне позволили, например, объединить три ранее выделяемые популяции (шпицбергенско-новоземельская, лаптевская и чукотско-аляскинская) белого медведя (Ursus maritimus) в единую популяцию, хотя субпопуляции (прежние популяции) характеризуются своими местами и сроками размножения, направлениями и сроками миграций, а также особенностями поведения, обусловленными физико-географическими условиями их местообитаний.

Множеством популяций достигается высокий уровень адаптации вида к разным местообитаниям, снижается риск его вымирания.

3.3. Основные характеристики и критерии выделения популяции