Экология

Группа травянистых поликарпиков необычайно многочисленна. Большим разнообразием отличаются подземные органы. Особенности их строения положены Серебряковым в основу системы жизненных форм.

Поликарпики стержнекорневые. У них хорошо выражен главный стержневой корень с системой боковых корней, часто служащий вместилищем запасных веществ. Он сохраняется в течение жизни и достигает обычно больших размеров (более 1 м в длину). Выше главного корня развивается сильно укороченный (иногда ветвящийся) подземный побег (каудекс), на верхушке которого образуются почки возобновления. В каудексе накапливается растительная масса, и со временем он достигает крупных размеров, ветвится, частично расщепляется, что увеличивает число возобновляющихся побегов. Каудексовая форма роста является по существу подземным полукустарничком. Придаточные корни развиваются редко. Растения вегетативно-неподвижны (неспособны к вегетативному размножению). Тяготеют к засушливым приподнятым местообитаниям, суходолам, местам с глубоким уровнем грунтовых вод (цмин песчаный – Helichrysum arenarium, лопух большой – Arctium lappa, коровяк обыкновенный – Verbascum thapsus, козелец приземистый – Scorzonera humilis, прострелы, полыни и др.) (рис. 30).

Рис. 30. Козелец приземистый. Поликарпик стержнекорневой (по Л.П. Рысину, Г.П. Рысиной, 1987)

Среди стержнекорневых травянистых поликарпиков различают одноглавые (каудекс сильно укороченный, неразветвлен-ный, переходит в надземный ортотропный стебель) и многоглавые (ветвящийся каудекс переходит в надземные ортотропные стебли, например прострел раскрытый – Pulsatilla patens).

Поликарпики кистекорневые. Главный корень у растений этой жизненной формы рано отмирает. Развитие получают придаточные корни, которые образуют кисть, нередко больших размеров. Живая часть каудекса короткая, состоит из 2–4 годичных приростов. Растения также вегетативно-неподвижные, но в отличие от стержнекорневых растений у них происходит постоянное обновление придаточных корней. Корневая система интенсивного типа. Растения обычно одно- или немногостебельные, средневысокие или высокие. Надземные побеги с весьма короткой плагиотропной частью и со слабой способностью к вегетативному разрастанию и размножению. Предпочитают сырые почвы, сравнительно увлажненные пониженные местообитания. Более всего характерны для лугов, лесных полян, кустарниковых зарослей (калужница болотная, купальница европейская, синюха голубая, валериана лекарственная, многие лютики и др.).

Поликарпики корневищные. Главный корень растений отмирает, а развитие получает корневище, или ризом (rhizoma). Впервые термин «ризом» был употреблен Ф. Эрхартом в 1789 г. при характеристике папоротников. Корневище является мясистым побегом, выполняющим функции отложения запасов, возобновления и вегетативного размножения. Обычно более или менее утолщено, несет на себе листья или рубцы от них, почки возобновления, стеблеродные корни, функционирует в течение нескольких (иногда многих) лет, нарастая верхушкой моно- или симподиально и отмирая в старой части.

Рис. 31. Ландыш майский. Поликарпик корневищный

Корневища бывают эпигеогенными, или «погружающимися» (лапчатка белая, гравилаты), и гипогеогенными, или «подземными» (клевер люпиновый). По длине корневища могут быть компактными (укороченными), короткими и длинными. Ризомы компактные очень небольшие, состоят из сближенно-узловых мономерных побегов (адонис весенний – Adonis vernalis). Ризомы короткие также небольшие и состоят в основном из раздвинуто-узловых коротких мономерных побегов (арника горная, ирисы, герани). Длиннокорневищные многолетники выделяются длинными ризомами. Они тонкие (питательные вещества не откладываются), но обильно ветвятся, быстро разрастаются, наделяя растения выраженной вегетативной подвижностью, например ландыш майский (рис. 31). У вейника наземного (Calamagrostis epigeios) корневища имеют многометровую длину, корни уходят вглубь на 1,5 м и более. Растения приурочены к рыхлым, легким, хорошо аэрируемым почвам, где образуют значительные по величине куртины.

Поликарпики столонообразующие. У этих растений подземный побег представлен столоном с длинными и тонкими междоузлиями без выраженных функций запасания, отмирающим к концу вегетации растения или после перезимовки. Служит удалению особи от материнского растения в процессе вегетативного размножения. Может заканчиваться розеткой (наземные столоны-усы) или клубнем, луковицей, клубнелуковицей, почкой. Растения вегетативно-подвижные, тяготеют к местообитаниям с рыхлой сыроватой почвой, успешно развивают столоны под подстилкой. Семенное размножение ослаблено. Столоны развивают мята полевая (Mentha arvensis), седмичник европейский (Trientalis europaea), костяника, земляника и др. (рис. 32).

Поликарпики ползучие. Эти травы развивают плагиотропные побеги, образующие в узлах придаточные корни. Система главного корня при этом рано теряется. В отличие от других трав у ползучих поликарпиков, подобно хамефитным кустарничкам, удлиненные побеги не отмирают, сохраняются живыми в течение нескольких лет. Вегетативно-подвижны. Приурочены к местообитаниям с увлажненной (иногда избыточно) поверхностью почвы, которая благоприятствует укоренению побегов. Растут в условиях затенения и на открытых местообитаниях (луга, болота, берега водоемов). Тяготеют к сообществам с разреженным травостоем и нарушенным субстратом (обнаженные участки почвы, обочины дорог, кротовины). Отдельные виды выдерживают на лугах задернение, а также уплотнение почвы. Быстрый рост наземно-ползучих растений сочетается со столь же быстрым придаточным окоренением побегов и с быстрым отмиранием более старых частей системы побегов, что делает эти растения весьма вегетативно-подвижными, ведет к быстрому клонированию и резко выраженному вегетативному размножению (вербейник монетчатый, фиалка сверху голая, клевер ползучий, вероника лекарственная, ясменник пахучий и др.).

Рис. 32. Седмичник европейский. Поликарпик столонообразующий (по Л.П. Рысину, Г.П. Рысиной, 1987)

Поликарпики дерновинные. У растений этой группы главный корень рано отмирает, а придаточные корни обильно развиваются, этим они похожи на кистекорневые растения. Однако у дерновинных поликарпиков имеется большое количество почек возобновления и развиваются многостеблевые кусты. У компактнокустовых растений (белоус торчащий, зиглингия лежачая, овсяница овечья, щучка дернистая) элементарные зоны кущения сильно сближены, укороченные междоузлия с почками возобновления образуют многолетнюю часть плотнокустового растения, которая расположена на поверхности почвы. У белоуса торчащего развивается мощная корневая система, включающая массу тонких корней, расположенных горизонтально и образующих дернину, и густую щетку относительно толстых корней, расходящихся веерообразно косо вниз ниже дернины. Побеги прошлых лет сохраняются в виде торчащего сухостоя (рис. 33). Растения приурочены к сильно уплотненным почвам с плохой аэрацией, где произрастание растений других жизненных форм затруднено. Индицируют стадию деградации луга.

Многочисленную группу на лугах образуют дерновинные вегетативно-неподвижные рыхлокустовые растения, в основном злаки (овсяница луговая, ежа сборная, душистый колосок, тимофеевка луговая), реже осоки (осока острая – Carex acuta), ожики. У этих растений элементарные зоны кущения сравнительно близко отстоят друг от друга. Побеги растений у основания имеют выраженную плагиотропную часть, образующую недлинное подземное горизонтальное или наклоненное корневище. Куст рыхлый, почки возобновления располагаются у поверхности почвы (рис. 34). У овсяницы красной, например, узел кущения располагается на глубине около 1 см. Растения растут на почвах средней рыхлости (вторая стадия зрелости луга по В.Р. Вильямсу).

Рис. 33. Белоус торчащий. Поликарпик компактнокустовой (по Л.П. Рысину, Г.П. Рысиной, 1987)

Рис. 34. Колосок душистый. Поликарпик рыхлокустовой (по Л.П. Рысину, Г.П. Рысиной)

Поликарпики луковичные. Развивают специализированный запасающий орган в форме луковиц, которые одновременно служат и органом вегетативного размножения (рис. 35). У чеснока (Allium sativum) развивается солуковица, состоящая из зимующих луковицеподобных почек – почко-луковиц. Родительские ткани зрелой солуковицы довольно скоро отмирают, и она превращается в вегетативную семью почко-луковиц. Каждая из них на следующий год развивает новую вегетативную семью. У некоторых луковичных растений в пазухах листьев надземных побегов вместо цветков развиваются луковички.

Рис. 35. Подснежник белоснежный. Поликарпик луковичный

Луковичные растения, например тюльпаны, наиболее характерны для аридных областей, в которых вегетация прерывается наступлением сухого и жаркого лета. В составе местной флоры немногочисленны (лилия-саранка, медвежий лук, гусиные луки).

Поликарпики корнеотпрысковые. Развивают побеги на боковых (иногда на главном корне) корнях, обладают способностью интенсивного вегетативного размножения и расселения (рис. 36). Корни размножения у бодяка полевого растут первоначально в горизонтальном направлении, а затем изгибаются и растут вертикально вниз до глубины более 1 м. На месте изгиба корня закладываются придаточные почки, которые дают начало побегам (корневым отпрыскам), и развиваются молодые корни размножения. Произрастают на рыхлых, хорошо аэрируемых почвах (льнянка обыкновенная – Linaria vulgaris, щавель малый – Rumex acetosella, фиалка удивительная – Viola mirabilis). На вырубках и гарях, на насыпях повышенной корнеотпрысковой способностью выделяется иван-чай узколистный (Chamaenerion angustifolium).

Поликарпики лиановидные (повой заборный, хмель обыкновенный); суккулентно-листовые (молодило отпрысковое, очитки); сапрофитные (гнездовка настоящая, надбородник безлистный) и паразитные (петров крест, заразихи), у которых ассимиляционные органы не развиты, широкого распространения в Беларуси не получили.

Значительны шагом в развитии жизненных форм является переход от системы главного корня (стержнекорневые) к системе придаточных корней (начиная с кистекорневых растений), что обеспечило возможность интенсивного обновления корневой системы. Немаловажным следует считать также появление видоизмененных побегов (корневищ, столонов), позволяющее менять стратегию от вегетативно-неподвижной к вегетативно-подвижной форме. Соответственно следует различать системы экстенсивного и интенсивного типов.

Рис. 36. Щавель малый. Поликарпик корнеотпрысковый (из И.Г. Серебрякова, 1964)

Морфогенез жизненных форм травянистых растений направлен на усложнение и совершенствование общих приспособлений к удержанию местообитания и расселению. Стержнекорневые растения слабо удерживают территорию и не способны ее захватывать, поскольку не возобновляются при уничтожении надземных органов. Это реддитивные («уступающие») виды. Кистекорневые растения являются рестативными видами, «сопротивляющимися» захвату местообитания особями других видов благодаря способности возобновления надземных побегов после их уничтожения. Корневищные растения – это «захватывающие», наиболее конкурентоспособные виды.

Система травянистых малолетников Маркова

Жизнь этих растений длится в течение 1–2 лет и завершается плодоношением. Из-за отсутствия способности к вегетативному возобновлению растения после цветения отмирают. По выражению М.Г. Попова (1983), они «умирают от цветения, т. е. от половой деятельности, которая уничтожает последние сохранившиеся у них ко времени цветения остатки меристемы в точках роста». Плоды с семенами, отделяясь от организма, уносят последние запасы материала. Организм опустошается, меристема, источник возобновления и гормональной деятельности, оказывается израсходованной, и нет больше материала для регенерации организма. С потерей меристемы расстраивается, дезорганизуется обмен веществ, что неизбежно ведет к смерти.

Обычно растения этой группы называют однолетниками и двулетниками. В современном представлении одно- и двулетние монокарпические растения именуются малолетниками. Детальная классификация малолетников разработана М.В. Марковым (1990). Они представлены однолетниками яровыми, однолетниками озимыми, однолетниками зимующими и двулетниками.

Однолетники яровые проходят жизненный цикл за один сезон. Одни из них – весенние эфемеры (вероника весенняя – Veronica verna, песчанка тимьянолистная – Arenaria serpylli-folia) – заканчивают развитие в начале первой половины лета, больших размеров не достигают. Другие (гречишка вьюнковая – Fallopia convolvulus, василек синий – Centaurea cyanus (яровая форма), куколь обыкновенный – Agrostemma githago) заканчивают развитие во второй половине лета и достигают более крупных размеров. Виды третьей группы (чистец однолетний – Stachys annua, клевер пашенный – Trifolium arvense, щетинник сизый – Setaria glauca, щетинник зеленый – S. viridis) растут медленно и заканчивают свое развитие осенью.

У однолетников озимых жизненный цикл длится два сезона. В первый год, независимо от времени прорастания семян, они образуют только розетку. На второй год развивают цветоносные стебли и обсеменяются (метлица полевая – Apera spica-venti, ярутка полевая – Thlaspi arvense (озимая форма) и др.). Подобно озимым злакам растения этой группы нуждаются в яровизации, чем обеспечивается нормальное прохождение жизненного цикла.

Однолетники зимующие занимают промежуточное положение. Если позволяет время, развиваются как однолетники яровые. При позднем прорастании семян растения на любой стадии могут уходить под снег, перезимовывают и на следующий год заканчивают цикл развития. Следовательно, он у них может быть односезонным и двухсезонным. Двухсезонный цикл имеют пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris), кривоцвет полевой (Lycopsis arvensis), острица лежачая (Asperugo procumbens), незабудка полевая (Myosotis arvense), незабудка редкоцветковая (М. sparsiflora) и др. Пастушья сумка осенью формирует хорошо развитые розетки. Благодаря эпинастии рассеченные розеточные листья прижимаются к земле, а точка роста в связи с контактильной (втягивающей) деятельностью корней втягивается в почву на глубину до 1 см. Если осенью появляется генеративный побег, то он тоже прижимается к земле, что благоприятствует перезимовке растения. На этом этапе онтогенеза происходит накопление вегетативной массы, необходимой для формирования генеративной сферы. Весной накопленные в розетке питательные вещества перераспределяются в растущие генеративные органы. По мере протекания этого процесса розетка постепенно отмирает.

Двулетники проходят жизненный цикл за 2 года. В первый год, подобно однолетникам озимым, они образуют розетку; на второй год развивают генеративные органы, обсеменяются и отмирают (наперстянка крупноцветковая – Digitalis grandiflora, синяк обыкновенный – Echium vulgare, чернокорень лекарственный – Cynoglossum officinale).

Малолетники обладают особой эколого-ценотической стратегией, имеющей разнообразный арсенал вариантов, а потому могут заполнять экологические ниши в различных фитоценозах с режимом ценотической незамкнутости, которых на земном шаре становится все больше. Их способностью является миниатюризация размеров тела особей за счет неотенического выпадения из онтогенеза фаз продуцирования целых блоков фитомеров. Переход к репродукции возможен практически в любой момент онтогенеза без формирования достаточно надежной вегетативной сферы. Неотенические модификации являются выражением высокой пластичности этих видов. Отдельные особи пастушьей сумки, например, переходят в генеративную фазу, обладая ювенильным габитусом. При неблагоприятных условиях розетка может не образовываться, а сближенными остаются только первые пары ювенильных листьев. Для удержания тела в пространстве им помогают усики (например, у горошков) или распростертость стеблей, столонов. Характерные для большинства малолетников розеточность, полурозеточность, временная розеточность в сочетании со стержневым корнем связаны с первоочередностью создания ассимиляционной поверхности в ущерб формированию стебля. Этот процесс можно рассматривать и как экологическую акселерацию (ускорение генеративного развития), ведущую к более раннему половому созреванию и завершению онтогенеза.

Продолжительность розеточной фазы разная. У двулетних (герань Роберта, проломник северный) в этой фазе проходит весь первый год жизни, а за зиму розетка полностью или частично отмирает, заменяясь на следующий год равномерно олиственным побегом или безлистной стрелкой, выносящей вверх соцветие. Для зимующих и озимых однолетников, семена которых прорастают в конце лета или начале осени, характерны осенний розеточный рост и зимовка в стадии розетки. Весной розетка быстро отмирает в связи с оттоком запасенных ассимилятов в быстрорастущие генеративные органы. В любом случае розетка способствует быстрому накоплению ассимилятов в системе розетка – корень в наиболее влаго- и нитратообеспеченные осенний и весенний периоды. В это же время наименее ослаблена конкуренция за названные ресурсы и свет с многолетниками или культурными озимыми растениями.

Вегетативное тело развивается слабо. Рано перестает функционировать корневая система. Максимальный вклад в формирование листовой поверхности, компенсирующий дефицит освещения в лесу и пониженное репродуктивное усилие, отмечено у недотроги обыкновенной. Метаболизм однолетников ориентирован на синтез ферментов, обеспечивающих высокую функциональную активность и быстрое формирование генеративных органов. Растения отличаются также высокой интенсивностью фотосинтеза и быстрым транспортом ассимилятов.

Ряд адаптивных особенностей имеет репродуктивная сфера. Она включает: продуцирование в короткий срок большого количества семян (до 70 тыс. семян на одно растение пастушьей сумки); прорастание свежих семян; очень высокую скорость развития особей после прорастания (в сотни раз выше, чем у многолетних растений); несколько генераций семян за сезон; наличие эндогенного и экзогенного покоя; повышение плодовитости за счет измельчения семян; наличие банка жизнеспособных семян в почве, а также формирование воздушного или надземного банка путем задержки некоторой части семян в засохших чашечках, в плодах или обертках корзинок.

Особое значение имеет повышенная жизнеспособность семян. Длительность сохранения жизнеспособности семян, обнаруженных под фундаментами зданий известного возраста в Дании, составила до 600 лет (дымянка лекарственная, звездчатка средняя) и до 1700 лет (марь белая – Chenopodium album, торица полевая – Spergula arvensis).

Высоким темпом размножения компенсируется низкая конкурентоспособность малолетних растений. Они эффективно колонизируют свободные земли, но доминируют сравнительно короткий срок, сменяясь многолетними растениями. Основная стратегия их эволюции направлена на процесс размножения, единственный в жизни, и выражается крылатой фразой «сколько живу – столько плодоношу». Вся их жизнь подчинена репродуктивному усилию. Отношение продукции генеративной к вегетативной может достигать 0,5. У некоторых видов на развитие органов репродукции расходуется до 80 % всей биомассы.

Отмечая высокую адаптивную способность малолетников (могут сохраняться в условиях как суровой зимы, так и засушливого лета), следует подчеркнуть, что виды этой группы при очень интенсивных ростовых процессах малопродуктивны, не достигают, как правило, больших размеров. С уменьшением сомы, размеров тела и продолжительности жизни уменьшаются размеры цветка, упрощается его структура, редуцируются плоды (в основном они односеменные сухие), на которых получают развитие многочисленные поверхностные выросты (гребни, зубцы, крылья, крючки, густое опушение, щетинки, шипы, рожки, морщинистость).

Все эти черты являются свидетельством тому, что малолетники есть продукт финальной стадии соматической редукции покрытосеменных растений. В их тенденции к инволюции, т. е. редукции или утрате отдельных органов, упрощению строения и функций, находит отражение общее направление эволюции сосудистых растений, выражающееся в ускорении онтогенетического развития, сокращении индивидуальных циклов и в конечном счете ведущее к более быстрому переходу особей к половому размножению и более быстрой смене поколений. Это связано с энергетическим балансом особи, с сокращением затрат пластических веществ и расхода энергии в процессе жизнедеятельности. Малолетники как эволюционно продвинутая и молодая жизненная форма замыкают редукционные ряды жизненных форм в различных таксонах.

Их роль в природе велика. Являясь растениями-пионерами, малолетники быстро захватывают и заселяют свободные и нарушенные местообитания, защищают почву от эрозии, уменьшают испарение, влияют на температурный режим почвы, вовлекают в биологический круговорот минеральные вещества из почвенных горизонтов, в которые не проникают корни культурных растений. Известное положение «борьба с сорняками» следует заменять, по предложению Б.М. Миркина и Ю.А. Злобина, экологическим понятием «контроль».

Жизненные формы животных

В 1918 г. австрийский ботаник X. Гаме разработал общую систему жизненных форм растений и животных. Более или менее широкое распространение получило это понятие только в 1940-е гг. после работ К. Фридерикса и Д.Н. Кашкарова.

Фрид ерике относил «к одной и той же жизненной форме те живые существа (виды, поколения или стадии развития), которые живут в сходных местообитаниях и ведут сходный образ жизни. Так, головастик относится к той же жизненной форме, что и большинство рыб, лягушка – к другой жизненной форме. Личинка майского жука в этом отношении одинакова с дождевым червем, козодой – с летучей мышью, колибри с бабочкой». К. Фридерикс, А. Ремане, И.П. Серебряков и другие зоологи объективно признавали переход организма в онтогенезе из одной жизненной формы в другую. Смена жизненной формы в онтогенезе не характерна, видимо, только для бактерий, одноклеточных водорослей и для некоторых одноклеточных животных (например, видов рода Radiolaria).

Ряд авторов за основу понятия жизненной формы принимали эколого-морфологический тип вида. Кашкаров определял жизненную форму, как «тип животного, находящийся в полной гармонии с окружающими условиями». В жизненной форме, по его мнению, «как в зеркале, отражаются главнейшие, доминирующие черты местообитания. Можно различать, например, тип нырца, тип землероя, тип древесного лазающего животного и т. д.». Трактовка понятия Кашкаровым отличается от концепции Фридерикса – Серебрякова. Он не принимал во внимание возможную смену жизненной формы в онтогенезе.

Некоторые авторы, в частности А.А. Парамонов, рассматривали каждый вид как самостоятельную жизненную форму или определяли жизненные формы по ландшафтно-зональному принципу. А.К. Рустамов выделял арктическо-тундровых, горных, лесных, степных, пустынных животных. В степных биомах мира (прерии, саванны, степи) доминируют, например, прыгающие, бегающие, роющие животные. Образ жизни определяет внешнее сходство животных. Прыгающие – кролики, тушканчики, кенгуру – поверх травы осматривают местность и замечают опасность; роющие животные укрываются от хищников в норах; бегающие – настигают жертву и спасаются от хищников бегом. На степных просторах обитают самые быстробегающие животные Земли.

Наиболее признанной оказалась трактовка жизненных форм животных ботаниками. М.Е. Черняховский определяет жизненную форму животного как своеобразный общий облик (габитус) организма (вида, группы видов) с характерными биологическими и физиологическими приспособительными чертами, который возникает исторически в определенных экологических условиях и выражает приспособленность животного к этим условиям.

Классификации жизненных форм животных, как и растений, в зависимости от основополагающих принципов весьма разнообразны. А.Н. Формозов по характеру передвижения животных в разных средах выделял следующие адаптивные типы: наземные; подземные (землерои); древесные; воздушные; водные. Именно характер передвижения в наибольшей степени и сказывается на морфологии организмов. Наземные млекопитающие передвигаются в основном посредством ходьбы, бега, прыжков, что проявляется в их внешнем виде. Так, прыгающие кенгуру, тушканчики, прыгунчики имеют компактное тело с удлиненными задними и значительно укороченными передними конечностями, хорошо развитые спинные мышцы-разгибатели, увеличивающие мощность толчка. Их длинный хвост выполняет роль балансира и руля, позволяющего делать резкие повороты на большой скорости движения.

При определении жизненных форм птиц учитывается тип местообитания и характер передвижения при добывании пищи. Соответственно различают птиц лесных, открытых пространств, болот и отмелей, водных пространств. В свою очередь, в пределах каждой из отмеченных групп различают группы птиц по способу добычи пищи: путем лазания; в полете в лесах, на открытых пространствах, над водой; при передвижении по земле; с помощью плавания и ныряния.

В основу классификации жизненных форм насекомых положены образ жизни и тип местообитания. Выделяют: геобионтов – обитателей почвы; эпигеобионтов – обитателей открытых, разных по минералогическому составу субстратов; герпетобионтов, живущих на поверхности почвы в подстилке, среди опавшей листвы, в массе неразложившейся органики и др.

И.Х. Шаровой разработана система жизненных форм имаго и личинок жужелиц, наиболее разнообразной (известно около 25 000 видов) группы жестокрылых насекомых. В ее основу положены морфологические признаки жужелиц, среда обитания и тип питания.

2.3. Биоиндикация