Экология

Необходимость установления основных характеристик популяции связана с постоянно возникающей потребностью решения конкретной задачи в природных условиях: какую (и каждую ли?) группировку особей можно считать популяцией. С.С. Шварц специально подчеркивал, что далеко не каждая совместно обитающая группа животных может быть названа популяцией. Для этого она должна обладать комплексом свойств, обеспечивающих ее самостоятельное существование и развитие в течение длительного (теоретически неограниченного) времени. В противном случае популяцией можно называть и группу мышей в клетке, и парамеций в банке, и поселения песца на Ямале или Таймыре, и белок в бескрайней сибирской тайге.

Именно «самостоятельное существование и развитие» – наиболее объективный критерий, на основе которого возникает возможность принципиального разграничения популяций от временных группировок. При этом каждая особь функционирует как целое и принимает участие в реализации популяционных функций, особь одновременно входит в разные структурные подразделения популяций. Один и тот же самец, например, включен в определенную половую, возрастную, пространственную, генетическую и фенотипическую группы. Все функции сразу реализовать невозможно, необходимо их дифференцировать, а индивидуальные и популяционные совместить. В популяции с развитой структурой функционирования индивидуальное подчинено популяционной стратегии. Когда структура популяции предельно проста, ее функционирование сводится к реализации индивидуальных стратегий (размножение, добывание корма, защита от врагов и пр.).

Определяют (характеризуют) множество особей как популяцию следующие показатели.

Численность и величина ареала популяции. Популяция в природе – не абстрактная единица, а определенная совокупность особей. Численность популяции — это число особей в одной популяции в каждый момент времени. Она зависит от биологической организации вида, условий его местообитания и весьма динамична во времени (сезонные изменения, периодические флюктуации, осцилляции). Назвать конкретно наиболее приемлемую численность особей той или другой популяции очень трудно. Тем более что один учет отражает разовую, мгновенную численность популяции, которая может быстро меняться по разным причинам. Правильнее, по мнению Яблокова, определять для популяции не «мгновенную» численность, а численность на протяжении жизни ряда поколений. Численность особей положительно коррелирует с их массой. Согласно правилу энергетической эквивалентности, поток энергии через популяцию мелких и крупных животных одинаков. Жизнь популяции слонов и популяции полевок протекает примерно с одинаковыми энергетическими затратами.

Диапазон средней численности популяций у разных групп организмов выражается Яблоковым следующими данными: насекомые – десятки тысяч – миллионы; амфибии – несколько тысяч – десятки тысяч; рептилии – несколько тысяч; птицы – несколько сотен – несколько миллионов; мелкие млекопитающие – несколько сотен – несколько тысяч; высшие растения – несколько сотен – десятки (сотни?) тысяч особей; численность популяций микроорганизмов составляет астрономические цифры. По данным А.В. Гилева, популяции северного лесного муравья (Formica aguilonia) занимают площадь до 3000 км

(от 50 до 100 км в диаметре), включая от 30 тыс. до 3 млн муравейников. В среднем в одном из них обитает 100 плодовитых самок. Общая численность их в популяции составляет 3—300 млн. Численность популяции белого медведя в российской Арктике составляет 21 000—28 000 особей.

Следует подчеркнуть, что в какое-то эволюционное мгновение популяция может быть представлена даже единичными особями, но это ведет скорее всего к ее катастрофе. Популяции с весьма малой численностью особей не могут существовать длительно. Это подтверждается также так называемым законом марковских цепей, согласно которому варьирующие совокупности малой численности имеют высокую вероятность сварьировать до нуля. У двуполых организмов достаточно сварьировать до нуля численности одного пола – и популяция прекращает свое существование.

Численностью определяется степень гетерогенности особей, возможность формирования популяционных структур.

Поэтому наиболее безошибочно утверждение, что численность популяции должна быть настолько большой, чтобы обладать способностью противостоять среде, но не настолько, чтобы потерять единство. Например, в гнезде северного лесного муравья обитает около 900 000 особей. При превышении этой численности образуются отводки.

Согласно правилу объединения особей в популяции С.С. Четверикова, популяция не может состоять из меньшего числа индивидуумов, чем необходимо для обеспечения стабильной реализации структур и ее устойчивости к факторам среды. Переход за нижний предел численности ведет к нарушению способности самовозобновления, к разрушению популяции. Этот показатель приобретает в настоящее время важное значение, особенно для видов, занесенных в Красную книгу. Для крупных млекопитающих нижний предел составляет примерно 1000 особей. Эта численность позволяет обеспечить 99 % генетического разнообразия после 20 генераций. Наблюдаются случаи спасения вымирающих видов при минимальной численности особей. В 20-е гг. XX в. имелось всего 11 особей лошади Пржевальского. Ее численность увеличилась уже до 400 голов. Самая старая и крупная беловежская популяция зубра включала в 1992 г. 315 особей.

Однако при низкой численности особей в популяции сохраняются только наиболее часто встречающиеся аллели, а при свободном скрещивании в малочисленной популяции повышается вероятность инбридинга, нарастает инбредная депрессия. Шансы популяции на выживание с каждым поколением уменьшаются.

С численностью особей популяции связывается обычно и величина ареала популяции. У некоторых видов наземных моллюсков она не превышает нескольких гектаров или может ограничиваться всего несколькими квадратными метрами; у птиц составляет тысячи квадратных километров. У отдельных видов площади популяций соизмеримы с материком (песец, кряква); у сосновой тли (Сiпага рiпi) измеряются всего одним деревом сосны.

Ареалы популяций определяются многими причинами: характером экотопа, факторами, способствующими распространению диаспор (сила ветра, водотоки), биологическими особенностями видов, степенью их активности. Перемещение белого медведя за 6 дней достигает, например, 607,7 км. Особое значение имеет радиус репродуктивной активности. Этот показатель отражает среднее расстояние распространения особей, гамет, диаспор за одно поколение и определяется как расстояние между местом рождения и местом размножения для 95 % особей данного поколения. У одних видов особи остаются в местах рождения, у других – часть или большинство из них удаляется от места рождения и дает новое поколение на значительном расстоянии от материнской особи. Так, например, у наземных моллюсков, некоторых травянистых растений радиус репродуктивной активности составляет всего десятки метров; у рептилий, землероек, полевок, кротов, у большинства бабочек и двукрылых, некоторых древесных растений – сотни метров; у некоторых двукрылых, мелких и средних хищников, зайцев измеряется несколькими или десятками километров. У животных с повышенной активностью (многие птицы, летучие мыши, песцы) радиус репродуктивной активности достигает сотен километров.

Территория, занимаемая популяцией, – это не просто пространство. Главная ее ценность заключается в наличии необходимых убежищ и достаточного количества пищи.

Изолированность в пространстве и времени. Каждая популяция генетически уникальна, приурочена и приспособлена к конкретному местообитанию. Изоляция достигается физико-географическими или территориально-механическими (формы рельефа, водные преграды, островное положение, распаханное поле, дороги, лесной массив и пр.) и биологическими барьерами. Вместе с тем они не исключают наличия определенной связи между популяциями. В популяциях березы повислой величина генного потока, по данным О.Ю. Баранова, составила 4,3 мигранта на поколение.

К частичной репродуктивной изоляции у растений ведут сдвиги в сроках цветения, а следовательно, опыления. В результате ранне- и позднецветущие формы погремка на сенокосах представляют особи двух в значительной степени изолированных популяций. Механизм данной изоляции, как известно, обусловлен сенокосом. Различия в сроках пыления и качестве пыльцы у сосны обыкновенной в соседних ценопопуляциях (сосняк кустарничково-сфагновый и сосняк бруснично-черничный) уменьшают вероятность перекрестного опыления до 0,7–1,5 %. Фенофазы «пыления – цветения» наступают у сосны на болоте на 17 дней позднее, чем на смежном суходоле. Иногда изоляцией служат совершенно незначительные, на первый взгляд, барьеры. В одних случаях, отмеченных Яблоковым (1987), домовые мыши на протяжении нескольких поколений не пересекали внутри зернохранилища пространство всего в 1 м. В другой популяции этого же вида наблюдалась полная изоляция на протяжении нескольких лет между группами мышей, живущими на первом и втором этажах здания.

Активно препятствуют проникновению особей извне наиболее жизнеспособные популяции с относительно стабильной их численностью. В передаче и приеме сообщений «свой – чужой» используются разные сигналы. Для большинства общественных насекомых, грызунов «пропуском» служит запах особи (рис. 39). Если численность популяции резко сокращается, то она, наоборот, более открыта для притока особей из соседних популяций. В последнее время возросло значение территориально-механической изоляции в связи с антропическим преобразованием ландшафтов, ведущим к фрагментации и инсуляризации (изоляции популяций в островных местообитаниях).

Обычно популяции не являются полностью независимыми друг от друга. Степень их независимости разная. У северного лесного муравья различают в популяции ядро и периферию, где численность особей небольшая. В ядро не попадают муравьи из соседних популяций, а одиночный обмен на периферии не приводит к существенному обмену генов между популяциями. У других популяций (открытых) гены постоянно вносятся путем иммиграции. Процесс обмена генами не отличается постоянством. В зависимости от конкретных условий он то вовсе затухает, то приобретает характер действительно бурного потока, «ломающего преграды» и ведущего к генетическому объединению самостоятельно развивающихся группировок животных. Усиленный обмен генами способен привести к слиянию популяций, он тормозит дивергенцию и замедляет процесс эволюции.

Рис. 39. Сцена опознания членов колонии у сусликов (из Ж.И. Резниковой, 2008)

Известные скорости потока генов слишком малы. Среднее расстояние, на которое за одно поколение расселяются особи, у насекомых составляет 150–400 м, у пресмыкающихся – 30–70 м, у травянистых растений – 1–6 м. За 1000—10 000 лет последние могут расселиться лишь на несколько километров.

В природных условиях возможна и абсолютная изоляция, ведущая в конечном счете к полной собственно-генетической изоляции. Абсолютная изоляция характерна также интродуцированным видам, представленным в условиях культуры так называемыми интродукционными популяциями. В Беларуси в условиях абсолютной изоляции формируются, по нашим данным, популяции лиственниц, пихты бальзамической, сосны веймутовой, ирги колосистой, пузыреплодника калинолистного и других видов.

Изоляция – очень важная черта каждой популяции, обеспечивающая ее эволюционную независимость, сохранение специфического аллелофонда. Связь в небольшом объеме между популяциями благоприятствует единству генофонда. В грубом приближении считается, что уровень обмена порядка 5 % особей на одно поколение не нарушает самостоятельность популяционной генетической системы. У шилохвости ежегодные переселения из одной популяции в другую составляли 0,1–0,2 %.

По мнению Шилова (1997), популяция как система при всей объективности своего существования не обладает свойством дискретности, и границы ее, в принципе, более стохастичны, чем линейны. Границы определяются не столько физическими факторами среды, сколько степенью связей между особями. Четко пространственно отграниченные популяции встречаются скорее как исключение, чем как правило.

Преемственность поколений. Отдельные даже очень большие совокупности особей не приходится считать популяциями, если они представлены только одним поколением или являются кратковременными (существуют на протяжении немногих поколений). Популяция – это непрерывный во времени «поток онтогенезов, связанных родством». Жизнь одной особи или одного поколения особей протекает в онтогенетическом временном измерении; жизнь популяции выражается в популяционном временном измерении, которое определяется прежде всего числом поколений. Популяция, по образному выражению Яблокова (1987), представляет собой чреду поколений.

Числом поколений устанавливается эволюционное время популяции. В зависимости от биологической организации оно разное у разных видов. Тля, например, в течение сезона дает до 15 поколений, бабочка-капустница более трех, заяц-русак – несколько поколений. Полевки становятся половозрелыми в двухмесячном возрасте и к концу сезона производят несколько поколений. Популяции бактерий могут удвоить свою численность всего за несколько часов или суток.

Генетическая структура. Ее выражением является соотношение частот аллелей. Каждая популяция обладает индивидуальной генетической структурой, уникальным аллелофондом. При разных аллелофондах популяции вида имеют единый генофонд. Исследованиями Г.Г. Гончаренко и В.Е. Падутова (2001) дана оценка генетических структур популяций ряда древесных видов флоры Беларуси. По частотам встречаемости аллелей установлено, что все локусы у ели европейской полиморфны. Практически в каждом локусе отмечено наличие трех и более аллелей. Из 99 аллелей, найденных в природных популяциях этого вида, 38 оказались редкими. При этом 10 из числа редких аллелей встречались только в какой-либо одной популяции, т. е. являлись уникальными. Популяции вида обладают значительными запасами генетической изменчивости, чем объясняется образование большого количества фенотипических форм и его экологическая пластичность.

Именно генетическая структура популяции является первоосновой возможного приспособления особей к определенному многомерному экологическому пространству. Она не только служит выражением количественного соотношения частот аллелей и частот генотипов, но и определяет подразделенность населения популяции на близкородственные группы особей и характер связей (поток аллелей) между ними. Она устойчива во времени и пространстве при значительных локальных флюктуациях.

Способность к воспроизводству и панмиксия. Особи нормальной популяции успешно размножаются. В идеальных, менделевских популяциях, не подвергающихся давлению отбора, мутаций и других факторов, выражена панмиксия – свободное, равновероятно случайное скрещивание разнополых особей с различающимися генотипами. В природной же популяции всегда есть отклонения от панмиксии. В определении популяции Тимофеева-Ресовского, Яблокова и Глотова, указывается только на «ту или иную степень панмиксии…». По мнению Шварца, панмиксия осуществляется не между всеми особями популяции, а только между определенной их частью и, прежде всего, в пределах общности территории. К настоящему времени накопилось немало сведений в пользу существования систем скрещивания в популяциях. М.В. Мина, например, сомневается в возможности панмиксии в группировках животных. У высших позвоночных снижение уровня случайного спаривания достигается системой иерархии, наличием устойчивых брачных пар, гаремов, половой избирательности (запаховая дискриминация, задержка полового созревания особей, развивающихся в окружении родственников), установлением сексуального доминирования высокоорганизованных особей и др. Так, у полынного тетерева благодаря иерархии спаривание самок с самцами-доминантами составляет 77 %, а численность таких самцов всего 1 % от общего числа самцов в популяции. У млекопитающих и, видимо, у других групп животных скорость полового созревания самцов и самок различна. По этой причине у грызунов, например, пары формируются преимущественно за счет особей разных возрастных групп («возрастной кросс») и разных генераций. У белого гуся более часто скрещиваются особи, имеющие одинаковую окраску оперения. Подбор брачных партнеров определяется и по величине особей. Крупные самцы, например, предпочитают более крупных самок. Известно, что регламентирование браков в человеческом обществе обусловлено обычаями, языковой и расовой принадлежностью, вероисповеданием, экономическим положением.