Экология

и А

происходят главным образом процессы накопления и преобразования органического вещества; в горизонте А

преобладает вымывание; в горизонте В накапливаются минеральные вещества. Материал материнских пород постепенно преобразуется в почву.

По почвенному профилю изменяются содержание в почве гумуса и минеральных веществ, ее физические свойства, световой режим и соответственно – насыщенность жизнью. Наибольшей физической, химической и биологической активностью характеризуется верхний, гумусовый, горизонт почвы (рис. 7). В нем находится основная масса органического вещества, обитает множество живых организмов – от микроскопических бактерий и грибов, основных деструкторов органического вещества, до мелких млекопитающих (кроты, землеройки, слепыши и др.). Особое место занимают дождевые черви, которые, пропуская через пищеварительный тракт почву с органическим веществом, существенно повышают почвенное плодородие. Дождевые черви могут за год переработать на 1 га до 500 т почвы, увеличивая содержание азота в 5 раз, фосфора – в 7, калия – в 11, магния – в 3 раза.

Рис. 7. Плотность населения луговой почвы (на 1 м

) до глубины около 30 см (по А. Брауну, 1988):1 — максимум; 2 — минимум

Почва – уникальная среда жизни. По данным генетиков, с ней связано 92 % генетического разнообразия. Организмы живут в порах, заполненных водой, на стенках почвенных частиц, в скважинах и целых системах проложенных ходов. Они аэробы и анаэробы, фотосинтезирующие, потребляющие и разрушающие органическое вещество. Почва, по выражению В.И. Вернадского, «сгущение жизни».

Живые организмы как среда жизни. В процессе развития живых организмов сформировалась особая биотическая среда. Предпосылками для ее возникновения послужила гомео-стазированность организмов. Явление проживания в среде организма получило широкое распространение. Даже бактерии, актиномицеты, цианобактерии служат средой для других прокариотических организмов. Среда организма отличается от других сред постоянством физико-химических параметров, в связи с чем паразит не испытывает необходимости в выработке адаптационных механизмов, что ведет к уменьшению энергетических затрат. Эта среда располагает неограниченным запасом пищи, легко доступной для усвоения, «укрывает» от потенциальных врагов, но имеет ограниченное жизненное пространство, особенно для внутриклеточных организмов, связана с трудностями обеспечения кислородом и защитными реакциями организма хозяина (более подробно о среде см. гл. 12).

Существенно отличается от сред жизни животных и растений окружающая человека среда. Она состоит из четырех неразрывно взаимосвязанных компонентов-подсистем: собственно природной среды; квазиприродной среды, возникшей в результате преобразования людьми среды природной; артеприродной среды, включающей весь вещественно-энергетический мир, созданный человеком и не имеющий аналогов в природе; среды социальной (культурно-психологический климат, создаваемый для личности, социальных групп и человечества в целом самими людьми), играющей особую роль в жизни человека.

В пределах сред жизни выделяют среды обитанияи местообитания, непосредственное место жизни группы особей или вида, его «адрес». В водной среде жизни, например, различают морскую, речную, озерную среды обитания, а также среды с соленой и пресной водой, стоячей и проточной водой и др. Каждая из них располагает множеством местообитаний. По отношению к наземным животным выделяют местопребывания, называемые стацией (от лат. statio – местопребывание). Под стацией понимается часть местообитания, используемого популяцией временно либо для ограниченных целей (ночевок, питания, размножения). Популяция обыкновенной гадюки (Vipera berus[1 - Латинское название указывается при первом упоминании вида в тексте.]), например, располагает местом зимовки, местом летнего кормления и местом размножения. Стацию иногда рассматривают как местообитание популяции. Главным акцентом в понятии «местообитание» является «качество» участка: высота над уровнем моря, экспозиция, режим грунтовых вод, возможность затопления местности, физические и химические свойства почвы и др. В природе выражена иерархия местообитаний, как бы вставленных друг в друга: фитоценоз, микрогруппировка, синузия, дерево, дупло, заполненное органическим веществом. Все это разнообразие обеспечивает бесконечное множество экологических ниш и является одним из факторов многообразия видов на Земле.

Наряду с абиотической средой жизнь любой особи, популяции, вида определяется средой биотической. Жизнь организмов в косной среде привела к возникновению современной атмосферы Земли, обеспечивающей возможность кислородного дыхания живых организмов и протекания аэробных процессов, к изменению химического состава вод Мирового океана, формированию почвы, определяющей в значительной степени многообразие форм растительности на Земле. Организмы сами создали среду обитания в виде органических илов, коралловых рифов (береговых, барьерных и кольцевидных), или атоллов. Они протянулись на сотни километров в прибрежной зоне тропических морей (Большой Барьерный риф у северного побережья Австралии составляет в длину 2300 км, в ширину – от 30 до 150 км). Основными создателями рифов являются мадрепоровые кораллы (коралловые полипы) и водоросли, получающие известь непосредственно из воды, а населяют их многочисленные виды самых разных систематических групп (водоросли, губки, мшанки, кишечнополостные, оболочники, моллюски, черви, ракообразные, иглокожие, рыбы, морские змеи и др.), образуя богатейшие в мире морские биоценозы.

Значение имеет также популяционная среда, создаваемая отдельной популяцией вида. Следовательно, жизнь организмов определяется своеобразием абиотических и биотических сред, которое выражается температурным режимом и амплитудой температур, недостатком или избытком света, влаги, степенью обеспеченности кислородом, глубиной или отсутствием снежного покрова, влиянием окружающих организмов и пр. Кроме того, среды претерпевают изменения циклические (суточные, сезонные, разногодичные, влияние приливов и отливов), направленные(накопление илов, заболачивание, загрязнение, засоление), хаотическиеи непредсказуемые(пожары, ураганы, затопления) и др.

Весь комплекс разнообразия и сложности сред жизни, сред обитания и местообитания служит фоном естественного отбора, определяет необычайную широту и мощь этого направляющего фактора эволюции. Естественный отбор жесток, антигуманен. Он отсеивает все «неприспособленное к жизни» (отрицательный отбор), увеличивая концентрации генотипов, обладающих повышенной жизнеспособностью и плодовитостью (положительный отбор). Отбор ставит интересы вида, популяции выше «интересов особи». С одной стороны, он служит биологическому прогрессу, с другой – отбор «охраняет норму, уменьшает изменчивость», а поэтому является не только прогрессивным, но и консервативным фактором. В свою очередь, разнообразие сред, степень выраженности составляющих их компонентов обеспечивают «тонкость, дифференцированность» и «нежность» естественного отбора, определяя возможности жизни всех видов на Земле.

1.2. Факторы среды и закономерности их действия на организмы

Факторы среды – это элементы среды, оказывающие специфическое действие на организм. Влияние факторов весьма многообразно. Они выступают как раздражители, ограничители, модификаторы или имеют сигнальное значение. По своей природе факторы среды являются абиотическими, биотическимии антропическими.Особую группу составляют факторы антропогенные, действующие на человека (рис. 8).

Рис. 8. Классификация факторов среды

Действуют факторы порознь или совместно, прямо (бурелом, буревал, разнос семян) или косвенно (опосредованно). Ветер, например, увеличивает транспирацию, изменяет концентрацию углекислого газа, кислорода, иссушает среду, чем косвенно изменяет воздушный и гидрологический режимы сообщества. От высоты местности зависят температура, инсоляция, атмосферное давление. Действие факторов может проявляться в течение всей жизни или затрагивать один из этапов онтогенеза. Им обычно характерна правильная периодичность (дневная, лунная, сезонная или годовая) как прямое следствие вращения Земли вокруг оси и вокруг Солнца или смены лунных фаз. Периодичность характерна температурному режиму, освещенности, продолжительности светового дня, влажности и др., выражена и во многих биотических факторах, особенно годичных циклах. Факторы определяют расселение, географию и топографию видов, метаболизм особей, их плодовитость, продолжительность жизни, смертность, миграции, плотность популяций, вызывают у организмов сложный спектр адаптивных реакций, такие изменения, как диапауза, спячка, фотопериодизм и др.

В последнее время заметно возросла интенсивность действия антропических факторов на природные экосистемы через мелиорацию, обводнение, внесение повышенных доз минеральных удобрений, пестицидов, радиацию, физическое, химическое и биологическое загрязнения и др.

Процесс урбанизации становится мощным экологическим фактором, приведшим к возникновению таких сложных экологических проблем, как кислотные дожди, парниковый эффект, засоление и эрозия почв, утеря генофонда и биоразнообразия, деградация многих природных систем.

Ю. Либих

Одновременно урбанизация становится антропогенным фактором. На человека действуют шумы, стрессы присутствия, напряженные темпы городской жизни, а также многие факторы из группы антропических.

Закономерности действия факторов среды на организмы. Взаимоотношения организмов со средой обитания подчиняются ряду закономерностей. Первым изучать влияние факторов на рост растений начал Ю. Либих (1803–1873), немецкий химик, заложивший основы агрохимии и теории минерального питания растений. В 1840 г., задолго до возникновения экологии как науки, он заметил, что «элемент, полностью отсутствующий или не находящийся в нужном количестве, препятствует прочим питательным соединениям произвести их эффект или, по крайней мере, уменьшает их питательное действие… Отсутствие или недостаток одного из необходимых элементов при наличии в почве всех прочих делает последнюю бесплодной для всех растений».

Либих установил, что «веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай». Такими веществами для сельскохозяйственных растений обычно являются микроэлементы. При недостатке одного из них, несмотря на хорошую обеспеченность растений светом, водой, азотом, фосфором и другими элементами, высокого урожая не бывает. Эта зависимость утвердилась в виде закона минимума Либиха.

Фактор, который в совокупном давлении среды сильнее всего ограничивает успешность жизни организма, именуется ограничивающим. Закон ограничивающих факторов был сформулирован Ф. Блэкманом в 1909 г. Знание ограничивающих факторов имеет большое практическое значение. Агротехническим приемом можно изменить состояние среды, снять или ослабить действие ограничивающего фактора, что дает возможность повысить урожай, качество продукции.

Ограничивающим может быть любой из факторов. В водной среде, в зависимости от ее глубины, им является кислород. Жизнь наземных растений и животных чаще всего лимитируется температурным фактором. Для урожая сельскохозяйственных, плодово-ягодных растений критическим становится погодный режим, при котором массовое развитие получают вредители и возбудители болезней, например фитофтора (Phytophthora infestans); урожай абрикоса обыкновенного (Armeniaca vulgaris) в Беларуси лимитируется весенними заморозками всего в 1–2 °C во время цветения, хотя растения вида способны переносить в состоянии покоя морозы до 25–28 °C.

Уточняющим дополнением к этому закону послужил закон компенсации (взаимозаменяемости) факторовРюбеля: один экологический фактор может быть компенсирован другим близким фактором. Например, недостаток кальция при построении раковины некоторые моллюски заменяют использованием стронция. Видимо, подобная компенсация весьма относительна. Этому закону противостоит закон незаменимости фундаментальных факторовВильямса, который считал, что свет, воду, а также углекислый газ, азот, фосфор, многие микроэлементы нельзя заменить другими факторами. Общеизвестно, что при отсутствии энергии нет жизни, как и при полном безводье.

В. Шелфорд, изучая жуков-скакунов, установил, что жизнь этих насекомых протекает в очень точных пределах факторов среды. Кладка яиц производится под камни, где мало света, в песчаную, рыхлую, хорошо дренируемую, с небольшим содержанием гумуса почву при очень узком интервале температур. Только в таких условиях выживают личинки. Эти и другие «точности» в жизни животных привели Шелфорда к понятию «пределы выносливости», а затем к формулировке закона толерантности.Закон гласит, что лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантность) организма к данному фактору. Схематически содержание закона отражает рис. 9. Возрастание напряженности фактора, начиная с предельно малого значения, вызывает сначала повышение эффекта, а затем резкое понижение и гибель. В соответствии с этим в пределах диапазона выносливости имеются зоны: оптимума, или комфорта, где вид процветает; пессимума, или минимума, в которой вид более редок, жизненность особей пониженная. За пределами выносливости, фиксируемыми минимальной и максимальной кардинальными (критическими) точками, особи вида погибают.

Рис. 9. Пределы выносливости вида в зависимости от интенсивности фактора

Закон толерантности стал основой многочисленных исследований, которые позволили установить пределы существования для многих видов растений и животных, выявить закономерности их распределения в природе. Степень способности вида выдерживать действие фактора среды получила название экологической валентности (от лат. valentia – сила). Степень толерантности видов к определенному фактору среды очень разная. Экологическая валентность может меняться в соответствии с возрастным состоянием особи. К засухе, например, наиболее чувствительны всходы. Особенно критическим в жизни организмов является период размножения. Пределы толерантности для размножения особей, прорастающих семян, яиц, эмбрионов, проростков, личинок обычно значительно уже, чем для взрослых растений и животных. Тополь белый, тополь черный, например, растут на разных по механическому составу и влажности почвах, но семена прорастают только на увлажненной, незадерненной, хорошо аэрируемой почве.

Рис. 10. Относительные пределы толерантности стенотермных (I, III) и эвритермных (II) организмов (по Рутнеру, 1953)

По отношению к температурному фактору различают виды высокой валентности – эвритермные (от греч. eurys – широкий) и низкой валентности – стенотермные (от греч. stenos – узкий, тесный) (рис. 10). Эвритермными видами являются пшеница (Triticum durum), люцерна серповидная (Medicago falcate), клевер луговой (Trifolium pretense). Пшеница растет в пределах температур 0—42 °C, люцерна и клевер – 1—37 °C. Развитие колорадского жука протекает в более узком интервале температур – 12–33 °C. При более высоких температурах развитие личинок приостанавливается. Оптимум развития составляет температурный режим 25–30 °C. Выраженным стенотермным видом является шоколадное дерево (Theobroma cacao). Деревца погибают при температуре 10 °C, угнетены при 15 °C, наиболее успешно развиваются при температуре 18–20 °C. Крайне стенотермным видом является антарктическая рыба пестряк (Trematomus bernacchii). Она живет в интервале температур от —2 до +2 °. По отношению к засолению среди животных выделяют виды эвригалинные и стеногалинные (от греч. hals – соль). Эвригалинные животные могут существовать при солености воды от 0,5 до 250%о, а виды стеногалинные, наоборот, обитают только в узком диапазоне изменений солености воды.

Наряду с видами, которые имеют широкий диапазон толерантности к одному фактору, но узкий к другому, существуют виды с широким диапазоном толерантности ко многим факторам. Эти виды имеют широкую экологическую амплитуду и называются эерихорными (от греч. chora – место, пространство), или эерибионтными. Эврихором является сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), вид с ареалом, в пределах которого она успешно растет в разных климатических условиях (распространена от Шотландии и гор Андалузии в Испании до Охотского моря в Азии, встречается в горах Крыма и Кавказа) на почвах дерново-подзолистых, подзолистых, торфяно-болотных, разного механического состава и разной трофности, включая все типы леса, начиная от сосняка лишайникового до сосняка сфагнового. Серая крыса обитает в любых условиях, размножается при отрицательных температурах (промышленные холодильники) и при температуре до +55 °C (обшивки паровых котлов), передвигается на большие расстояния вдоль железных дорог, питается всеми видами корма.

Стенохорные (стенобионтные) виды имеют узкую экологическую амплитуду, обитают в специфических условиях (пещеры, горячие источники). Чаще являются эндемиками, паразитами. Произрастание ели сербской (Picea omorica) приурочено к известняковым отложениям крутых склонов гор Балканского полуострова. Эндем Восточного Закавказья (хребет Ейлар-Оухи) сосна эльдарская (Pinus eldarica) растет исключительно в зоне сухой степи на засоленных и известковых почвах.

На организмы действуют не отдельные факторы, а их совокупность. Действие одного фактора зависит от уровня выраженности прочих факторов. Корреляции с одним фактором не бывает. В 1909 г. немецкий агроном и физиолог А. Митчерлих показал, что величина урожая зависит от совокупности одновременно действующих факторов, что нашло выражение в законе эффективности факторов. В 1918 г. Б. Бауле закон переименовывается в закон совокупного (совместного) действия факторов, а затем получает окончательное название закон Митчерлиха – Бауле. При совместном действии происходит взаимообмен между факторами, их усиление (явление синергизма) или ослабление. Например, сильный ветер увеличивает транспирацию и испарение; высокие температуры животными переносятся труднее при повышенной влажности. Синергическое действие хорошо проявляется при правильном подборе комплекса удобрений.

Знание отмеченных законов помогает решать ряд практических задач, создавать, например, оптимальные условия при выращивании растений, содержании животных. При этом необходимо правильно выделять наиболее существенные факторы в жизни организмов, определять их функционально важную роль на основных этапах онтогенеза. При решении практических проблем применим закон фазовых реакций («польза – вред»), согласно которому малые концентрации токсиканта действуют на организм в направлении усиления его функций (их стимулирования), а более высокие, наоборот, угнетают или смертельно токсичны. Однако эта закономерность справедлива не для всех токсикантов и особенно спорна для малых доз радиации.

Глава 2

Адаптивная морфология организмов

Существование организмов в разнообразных и постоянно меняющихся условиях сред жизни возможно только благодаря сложным адаптивным программам, в основе которых лежат разные механизмы. Способность к адаптациям составляет одно из главных свойств живой материи. Адаптации возникают и развиваются одновременно с возникновением и становлением вида и проявляются на разных уровнях организации живой материи.

2.1. Адаптации организмов, правила и механизмы

Адаптация (от позднелат. adaptatio – приспособление) – это процесс приспособления строения и функций организмов (особей, видов) и их органов к факторам среды. А.С. Северцов (1981) определяет адаптацию как любое изменение организации, снижающее смертность под воздействием факторов среды. Адаптивным является всякий признак, снижающий элиминацию особей. В процессе адаптации возникает соответствие между факторами среды и способностями организмов процветать в ней, развивается гармония между организмом и средой.

Адаптации развиваются в ходе эволюции видов, в процессе адаптациогенеза. Естественный отбор объективно определяет направление возникающих адаптаций, творчески выбирая из разнообразного биологического материала (фенотипов) лишь тот, который оказывается пригодным для данных условий. Адаптации являются результатом жизни и смерти многих предшествующих поколений. Отсутствие отбора по признаку ведет к его разрушению и исчезновению. Адаптации всегда носят относительный характер и развиваются на основе определенных онтогенетических предпосылок или адаптационных явлений, которые наследственно не закреплены. Такие онтогенетические (фенотипические) адаптацииобратимы, но наряду с генотипическими играют также важную роль в жизни организмов, и чем выше они стоят на эволюционной лестнице, тем их роль больше.

В сложных условиях среды каждый организм, популяция существуют благодаря комплексу адаптаций генотипических и онтогенетических, которые действуют одновременно, не исключая друг друга. Согласно правилу экологической индивидуальностиЛ.Г. Раменского, каждый вид адаптирован по-своему, индивидуально. В составе кактусов, например, имеются стеблевые (высокие древовидные, кронообразующие или канделябровидные, колонновидные, кустарниковидные) и карликовые формы. Карликовые кактусы являются шаровидными, ежеобразными, шишковидными и др. Адаптация вида совершается к определенной, строго специфической экологической нише, что отражает экологическая аксиомаДарвина. Высокая адаптированность к одному фактору, по закону относительной независимости адаптации, не дает такой степени приспособленности к другому фактору, она может даже ограничивать их действие. Организм, адаптированный, например, к водной среде, не может жить на суше.

В энергетическом отношении адаптация заключается в способности поддержания энергетического баланса организма, что было впервые аргументировано Н.И. Калабуховым. Энергетический баланс животные поддерживают путем снижения затрат энергии или, наоборот, повышенным ее потреблением. По первому пути пошли пойкилотермные животные, некоторые млекопитающие и птицы. Они обладают способностью избегать неблагоприятного действия внешних условий. Большинство гомойотермных животных активно противостоят экстремальным воздействиям среды, что сопряжено с колоссальными добавочными энергетическими расходами.

Адаптации представлены бесконечным разнообразием, трудно поддающимся обобщению. В основе этого разнообразия лежат следующие механизмы: генетические, физиологобиохимические, анатомо-морфологические, поведенческие, онтогенетические.

Генетические механизмы. Одной из ответных реакций организмов на неблагоприятные условия среды, чаще всего на суровые климатические условия, является полиплоидия.Полиплоидные формы, как правило, крупнее и способны существовать в условиях сурового климата. Больше всего полиплоидных видов растений отмечено в высокогорьях и в Арктике. Их количество увеличивается в широтном (с юга на север) и меридиальном (с запада на восток) направлениях по мере ухудшения климатических условий. Устойчивость полиплоидов объясняется увеличением объема генетической информации (числа геномов и генов), в результате чего возрастает уровень рекомбинационной изменчивости.

Регуляцией активности генов (выключение одних генов и активация других), отвечающих за ферменты в клетках, катализирующие одни и те же реакции, но при различных температурах, достигается акклимация, или процесс тепловой закалки организмов. Акклимация реализуется обычно за 10–15 суток, не ведет к морфологическим преобразованиям и протекает, например, при интродукции видов.

Физиолого-биохимические механизмы. Основой этих механизмов является гомеостаз внутренней среды организма. В ответ на возмущения во внутренней среде, пришедшие из среды внешней, нервной или нервно-гуморальной системой запускаются разные механизмы. Терморегуляцию гомойотермного животного отражает схема (рис. 11). У гомойотермных животных в ответ на снижение температуры окружающей среды происходит, например, рефлекторное усиление теплопродукции. Оно достигается путем выделения тепла функционирующими органами, тканями (химическая терморегуляция) и специфическим терморегуляторным теплообразованием (сократительный термогенез). Сократительный термогенез протекает в скелетной мускулатуре, не затрагивая ее прямую моторную деятельность, а также в покоящейся мышце. У млекопитающих одной из форм термогенеза является также окисление особой бурой жировой ткани, содержащей большое количество митохондрий и пронизанной многочисленными кровеносными сосудами. Под действием холода увеличивается кровоснабжение бурого жира, интенсифицируется его дыхание, возрастает выделение тепла, от которого нагреваются в первую очередь вблизи расположенные сердце, крупные сосуды, лимфатические узлы, а также центральная нервная система.

Рис. 11. Схема терморегуляции гомойотермного животного

Регуляторные реакции при перегреве организма представлены также различными механизмами усиления теплоотдачи во внешнюю среду и отмечаются при первых признаках начинающегося перегрева. Ими являются интенсификация испарения влаги с поверхности тела, верхних дыхательных путей, потовыделение. У растений защитой от перегревания служит процесс транспирации, который из-за большого расхода воды называют «неизбежным злом». При потреблении 2000 т воды усвоенная и трансформированная вода составляет всего 3 т (0,15 %) (рис. 12). Уменьшение потерь воды при транспирации достигается разными приспособлениями. Сложными физиологическими процессами (кислотный метаболизм толстянковых, С

-фотосинтетический метаболизм) обеспечивается возможность жизни ряда растений в аридных условиях, а у С