Биологическая систематика: Эволюция идей

Генеалогическая трактовка Естественной системы превращает общий для всей систематики принцип таксономического единства (см. 6.1.2) в ключевой для систематической филогенетики (и выросшей из неё филогенетической систематики) принцип монофилии. Он означает, что в этой системе разрешены монофилетические группы и запрещены полифилетические. Соответственно основная задача систематики – выявление среди множества возможных группировок организмов тех, которые с наибольшим вероятием могут считаться монофилетическими, т. е. филами. Однако в применении этого принципа остаются весьма заметными типологические истоки всей геккелевой филогенетики: в филу объединяются не все потомки предковой формы, а лишь те, которые сохраняют унаследованные от неё типические черты (Dayrat, 2003), т. е. (в современной терминологии) являются не столько кладами (ветвями), сколько градами – ступенями развития данного типа. В этом – принципиальная особенность филогенетической систематики в её классической геккелевой версии в отличие от кладистической хенниговой (Шаталкин, 1988).

Параллельность основных ветвей генеалогического дерева друг другу и главному стволу объясняется как результат параллельной эволюции: представления о ней естественным образом продолжают общую натурфилософскую идею упорядоченности развития «генеалогического индивида». Она означает параллельное развитие разных ветвей монофилетических групп: эта трактовка восходит к Дарвину (см. 4.3.4) и предполагает, что чем более родственны группы, тем больше сходны их эволюционные тенденции (Scott, 1896). Таксономическая трактовка параллелизмов, позволяющая выделять (в современной терминологии) парафилетичекие группы (см. 5.7.1.3), восходит к дарвиновскому принципу аналогичных изменений (см. 4.3.4), в настоящее время активно разрабатывается школой собственно эволюционной таксономии в форме принципа единства эволюционных тенденций (см. 5.7.3).

Обоснование генеалогии через реконструкции филогенезов (семогенезов) как трансформаций планов строения приводит к тому, что в общем методе геккелевой филогенетики наибольшее значение придаётся консервативным признакам, свидетельствующим о единстве плана (это идея Дарвина). Поскольку планы строения в данном случае отождествляются с предковыми формами, разработка генеалогических гипотез в значительной мере сводится к реконструкциям наиболее вероятных предковых морфологий, для которых по возможности ищется соответствие в палеонтологическом материале. Поэтому важной частью филогенетики «по Геккелю» является вполне типологический метод реконструкции предка (Северцов, 1939; Татаринов, 1976), что дало повод многочисленным её обвинениям в типологичности и избыточной спекулятивности.

Сосредоточенный на реконструкциях филогенезов как трансформаций планов строения, Геккель не уделяет особого внимания проблеме гомологии, принимая её в генеалогическом смысле в основном по Дарвину (см. 4.3.4). Оуэновскую специальную гомологию он называет просто гомологией, или гомофилией, «возникшей вследствие общего происхождения… <тогда как> аналогии зависят от одинакового приспособления» (Haeckel, 1866, Bd. 2, S. 411). Зато Геккель в первом томе «Общей морфологии…» значительное внимание уделяет детализации понятий, связанных с сериальной гомологией, и выделяет следующие её категории, частью заимствуя и модифицирую терминологию Бронна (см. 4.2.5): гомодинамию (для метамеров), гомотипию (для антимеров = билатеральных структур), гомономию (для парамеров, лежащих вокруг поперечной оси тела или органа) и гомонимию (для эпимеров, т. е. сегментов, расположенных на поперечной оси тела) (Haeckel, 1866; см. также Бляхер, 1976).

Важное уточнение генеалогической трактовки гомологии, в общей форме предложенной Дарвином и Геккелем, дал английский зоолог Э. Рэй Лэнкестер (Edward Ray Lankester; 1847–1929). В небольшой, но весьма значимой статье «Об использовании термина гомология…» (Lankester, 1870) он предложил вообще исключить общее оуэновское понятие гомологии как идеалистическое: он использует нейтральный термин соответствие (agreement), позже вошедший в общее употребление (см. 6.5.1), и выделяет две его генеалогически осмысленные материалистические категории соответствий. По Лэнкестеру, если сходные структуры унаследованы от единой структуры у общего предка и в этом смысле «генетически связаны», их соответствие следует называть гомогенией: это обозначает оуэновскую специальную гомологию в филогенетическом смысле, близко к геккелевой гомофилии. Соответствующие структуры у Лэнкестера обозначены как гомогены. Все прочие случаи соответствий, не подпадающие под определение гомогении, он предлагает называть гомоплазиями; к их числу относятся любые аналогии (по Геккелю), а также сериальная гомология (по Оуэну). В современной филогенетической систематике понятия гомогении и гомоплазии являются одними из ключевых (см. 5.7.4.4, 6.5.2).

Одновременно с Лэнкестером Дж. Майверт (Mivart, 1870) предложил существенно более детальную проработку общих понятий гомологии и аналогии, показав сложную картину соответствий в зависимости от фило- и онтогенетических причин возникновения сходства. Он выделяет две общие категории гомогениий: «с одной стороны, онтогенетическую гомогениию между частями, которые не являются генеалогически однородными, и генеалогическую (ancestral) гомогениию между частями, которые не являются онтогенетически однородными» (Mivart, 1870, р. 116). На основании двух этих категорий Майверт выделил более двух десятков вариантов морфологических соответствий, указывая на плавные переходы между ними: например, по Майверту существует гомологическая аналогия. Эта терминологическая система осталась почти без последствий, но предложенное Майвертом совместное рассмотрение общего учения о гомологии на основе онтогенетических и филогенетических аспектов соответствия структур станет одной из ключевых тем в конце XX столетия (см. 6.5.2).

Для полноты характеристики роли Э. Геккеля в развитии таксономических доктрин следует указать, что к концу жизни он склонялся к идее рациональной систематики – к построению системы организмов на основе общих законов преобразования типов симметрии (см. 5.5.1.1). В этом, очевидно, проявились основные научные интересы Геккеля, лежащие скорее в области морфологии, нежели филогенетики как таковой. Данное обстоятельство фактически выпало из внимания систематиков – как филогенетиков, так и рационалистов.

4.3.6. Полифилизм: Коп

Ещё одну эволюционную концепцию в те же 1860-е годы предложил американский зоолог-палеонтолог Эдвард Коп (Edward Drinker Соре; 1840–1897): по предполагаемым механизмам её обычно классифицируют как неоламаркистскую или относят к ортогенетическим (номогенетическим) концепциям.

Рис. 11. Схема соотношения гомо- и гетерологических по Э. Копу (из Павлинова, 2005б, схематично).

Она первоначально изложена в статье «Возникновение родов» (The origin of genera, 1868 г.) и в развёрнутой форме представлена в сводке «Возникновение наиболее приспособленного…» (Соре, 1887). Её основу составляет то же допущение, что и у Ламарка и частью Геккеля: эволюция однонаправленна, в ней объективно существуют общие закономерности, которым подчиняются разные организмы. В отличие от классического ламаркизма (см. 4.3.3), эта направленность выглядит не как единая и единственная Лестница совершенствования, а как несколько (много) параллельных филетических рядов, по которым происходит сходное развитие организмов, последовательно проходящее одни и те же фазы совершенствования (анагенез, термин Копа). Соответственно адекватной формой представления этой эволюционной модели служит не дерево и даже не куст, а «газон» (рис. 11); впрочем, эта теоретическая модель не мешала Копу рисовать стилизованные филогенетические деревья во вполне генеалогическом гекке-левом духе (Соре, 1896).

Важная особенность коповской концепции эволюции состоит в том, что в ней рассматривается не столько происхождение видов или родов, сколько происхождение их признаков, носители которых – организмы, относящиеся к этим видам и родам. По Копу, «история возникновения некоторого типа, такого как вид, род, отряд и т. п., – это просто история возникновения структуры или структур, которые соответственно определяют эти группы» (Соре, 1887, р. 130). В терминах филогенетики это значит, что если модель Дарвина и в меньшей степени Геккеля является генеалогической, то модель Копа – семогенетическая. Он заимствует из химии понятия гомологических и гетерологических рядов и встраивает их в свою теорию: «среди высших <по рангу> групп животных можно выявить серии, „гомологичные“ в том же смысле, как спирт… с его производными; а составные части каждой из них могут быть… „гетерологичными“ подобно эфирам, альдегидам, спиртам» (op. cit., р. 95); при этом «гетерология – то, что Свэйнсон и другие называют „аналогией“, в отличие от сродства» (op. cit., р. 96).

С точки зрения систематики основные положения концепции Э. Копа и других исследователей, акцентирующих внимание на полифилетических группах (Ш. Депере, Л. Берг и др.) можно представить следующим образом. Прежде всего (в терминах Геккеля), принцип монофилии здесь совершенно чужд, таксоны возникают в результате параллельной эволюции: «роды и разные другие группы произошли не от единственного генерализованного рода и т. п. той же группы, но от соответствующего рода одной или более других групп» (op. cit., р. vi). Из этого следует, что трактуемая по Копу Естественная система представляет собой иерархию как моно-, так и полифилетических групп. В такой системе каждый «класс есть серия (scale) отрядов, отряд – триб… семейство состоит из одной или нескольких серий родов» (<op. cit., р. 45). В каждой из этих серий соответствующие таксоны размещены «параллельно» и таким образом, как это диктуется гетерологическими рядами. Выделяемые группы задаются признаками, которые ранжированы на видовые, родовые, семейственные и т. п., при этом, правда, принципы ранжирования признаков (в отличие, скажем, от естественного метода Кювье, см. 4.2.2) явным образом не указаны. Признаки разных рангов в эволюции взаимно независимы, так что «процесс развития видовых и родовых признаков происходит не одновременно… поэтому виды могут быть перемещены из одного рода в другой без утраты их видовых признаков, а роды – из отряда в отряд без утраты их родовых признаков» (op. cit., р. 123).

Таксономическая интерпретация коповской эволюционной модели, при которой внимание акцентируется не на таксонах, а на признаках, отчасти возвращает в систематику аристотелевскую концепцию вида как сущности (см. 3.1). Вид или род в таком понимании – это не столько сама группа организмов, сколько некое свойство, позволяющее выделить эту группу среди других групп. В целом, как можно полагать, в онтологическом плане таксоны в данной классификационной доктрине, как и в типологии, представляют собой нечто вроде эпифеноменов: они не имеют самостоятельной реальности, являются производными от эволюирующих признаков. Одной из форм представления соотношения гомо- и гетерологических рядов может служить периодическая система (см. 5.5.1.3)

4.3.7. Первая реакция

Понимание Естественной системы как отражение филогенеза (в какой бы то ни было его трактовке) делает её в теории отчасти «вторичной» относительно последнего, при том что сами филогенетические реконструкции на практике во многом «вторичны» относительно типологических или просто сходственных. Это переносит основную методологическую проблематику построения названной системы с неё самой на реконструкцию филогенезов: важны не столько принципы построения Естественной системы как таковой, сколько принципы филогенетических реконструкций. Признаки и сходства значимы не сами по себе, а как отражение генеалогических (филогенетических) связей. Центральным является общий метод (или принцип, или закон) тройного параллелизма между рядами форм в палеонтологической летописи, онтогенезе и систематическом размещении видов; в данном случае в редакции не Агассиса, а Геккеля (Bryant, 1995).

Чуть ли не «линейный» перенос принципов филогенетики на принципы систематики дал эволюционное освещение первостепенной проблемы реальности таксонов и границ между ними, ранее активно обсуждавшейся схоластами и типологами. Почти все теоретики-эволюционисты на основании признания принципиальной непрерывности реальных генеалогических цепочек утверждают условность названных границ, т. е. склоняются к их вполне номиналистической трактовке. Этим они органично вписались в ту традицию, которая характерна для большей части систематики конца XVIII – первой половины XIX столетия (Turrill, 1942b) и которая продлилась во многом в XX веке (Майр, 1971).

Объяснение системы через филогенез одни систематики восприняли весьма воодушевлённо: необходимо, чтобы классификация соответствовала филогенезу, полифилетические группы должны исключаться (например, Bessey, 1897; Wettstein, 1901). При этом, однако, между сторонниками данного подхода с самого начала возникли разногласия о том, как трактовать филогенез и как его «переводить» на язык таксономии. Так, вопреки дарвиновской концепции неоднократно подчёркивается, что филогенез не сводим к генеалогии и не должен трактоваться столь упрощенно (Engler, 1898; Osborn, 1902). Палеонтологи – сторонники геккелевской филогенетики считают, что филогенетические схемы обязаны основываться на палеонтологии, без которой они являются чисто умозрительными (Scott, 1896). При таксономической интерпретации филогенетических схем у Дарвина и Геккеля основным является принцип монофилии, однако признание параллельной эволюции как фундаментального свойства монофилетических групп делает невозможным однозначное соотнесение ветвей генеалогического дерева и таксонов Естественной системы. У Копа подчёркивание параллельной эволюции приводит к тому, что моно- и полифилетические (точнее, парафилетические в современной терминологии) группы оказываются равно естественными. Обсуждение этих вопросов стало особенно острым во второй половине XX века в связи с формированием кладистической версии филогенетической систематики (Hennig, 1950, 1966; Simpson, 1961; см. 5.7.1).

В рассматриваемый период впервые поднимаются серьёзные проблемы критериев отбора признаков (см. Козо-Полянский, 1922; Turrill, 1942а). Здесь достаточно чётко обозначились две позиции, соответствующие двум трактовкам Естественной системы – по Кювье и по Адансону-Жюсьё. В первом случае речь идёт о небольшом числе значимых признаков, выбранных на априорной основе: такова позиция Геккеля, она получила популярность главным образом среди зоологов (Гекели, Лэнкестер, Гертвиг и др.: см. Зенкевич, 1937). Во втором случае система строится по большому числу признаков с более или менее одинаковыми «весами»: наиболее обоснована та родословная схема и основанная на ней система организмов, которая поддерживается наибольшим числом признаков (в современной терминологии – это критерий или принцип конгруэнтности, см. 6.6.2), при этом не связанных напрямую с частными адаптациями (принцип Дарвина, 4.3.4). Этой позиции придерживаются в основном ботаники (см. Turrill, 1942 a,b).

Среди последних наиболее значимыми фигурами обычно считают немецких систематиков Августа Эйхлера (August Wilhelm Eichler; 1839–1887) и Адольфа Энглера (Adolf Engler; 1844–1930). Их метод представляет собой по сути генеалогическую интерпретацию естественной системы Гукера-Бентама, в свою очередь основанной на идеях Жюсьё и Кандоля, основные отличия состоят в понимании близости как кровного родства и в разграничении эволюционно примитивных и продвинутых групп (Turrill, 1942а; Камелии, 2004; Stuessy, 2008). Учитывая исторические корни этих систем, Ч. Бесси считает, что «ни одна из них сегодня не является адекватным выражением нашего знания структуры и родства покрытосеменных» (Bessey, 1897, р. 172), а Козо-Полянский (1922) вообще полагает, что такого рода системы на самом деле являются «антифилогенетическими». Он считает первым истинным филогенетиком-систематиком среди ботаников голландца Филиппа ван Тигема (Philippe van Tieghem;

1839–1914), изложившего «истинную филогению» растений в фундаментальной сводке «Elements de botanique» (1898 г.; русск. пер. «Общая ботаника», 1901 г.). Тем не менее, важно отметить, что именно Энглер, возможно, первым предваряет собственно классификацию изложением принципов филогенетической систематики: их важную часть составляют правила «прогрессии» – закономерностей исторического развития органов и структур, по которым строится система таксонов (Уранов, 1979; Камелии, 2004). Этим он определил на многие годы стиль аргументации классической, да и в значительной мере также кладистической филогенетики. У Энглера соотношение между (в современной терминологии) анагенетической и кладогенетической составляющими филогенеза представлено в форме наложения генеалогического дерева на концентрически представленные уровни продвинутости (Engler, 1898).

Другие систематики отнеслись к отождествлению филогенетической и естественной систем достаточно враждебно, полагая, что они разрабатываются на разных основаниях: первая – на априорном взвешивании небольшого числа признаков (гомологий), вторая – на большом числе равно значимых признаков. Соответственно они разделяют эти две категории систем, но при этом с противоположных позиций. Те, кто отдаёт предпочтение филогенезу, полагают геккелевы филогенетические системы выше декандолевых естественных (Bessey, 1897). В противоположном случае считается важным продолжение традиции эмпирических естественных систем, основанных на анализе многих признаков без «филогенетического довеска» (Gray, 1876; Camel, 1883). Отмеченный выше подход Эйхлера-Энглера в какой-то мере примиряет эти позиции, хотя едва ли самым удачным образом.

Наконец, многие встретили генеалогическую идею вполне равнодушно – просто как ещё один (наряду с прочими) натурфилософский изыск, как очередную спекулятивного трактовку фундаментального понятия сродства (Turrill, 1942b). Одна из причин состоит в том, что новые идеи фактически не привели к новым методам: принцип монофилии остался вполне декларативным, в практике классифицирования руководящей по-прежнему доминировала общая классическая «формула», на этот раз лишь трактуемая в терминах кровного родства, – объединять сходное и разделять различное (Green, 1909; Heslop-Harrison, 1960; Blackwelder, 1967). Именно это имеет в виду Козо-Полянский (1922), критикуя классификационные идеи тех последователей Жюсьё и Кандоля, которые просто облачили их эмпирические классификации в филогенетическую «обёртку». Поэтому, строго говоря, такой подход почти не изменил существующих классификаций, лишь дав им иное толкование (Stevens, 1984; Скворцов, 2005). Известнейший английский ботаник Уильям Гукер (Хукер; William Jackson Hooker; 1785–1865), в целом соглашаясь с эволюционной концепцией дарвинизма, в 1860 г. в работе «О флоре Австралии…» пишет, что сторонники и противники Дарвина «используют одни и те же методы и следуют одним и тем же принципам» и что систематики-практики «не должны использовать <дарвинистические> гипотезы при трактовке видов» (цит. по: Endersby, 2009, р. 1499, курс. ориг.).

Следует отметить, что признание идеи эволюционного развития органического мира вовсе не обязательно влечёт за собой признание её как основания для построения Естественной системы. К числу тех, кто наряду с Дж. Гукером одним из первых провозгласил это, относится английский зоолог, приверженец и известный популяризатор дарвинизма Томас Хаксли (Гекели; Thomas Henry Huxley; 1825–1895). Он считает, что Естественная система должна строиться на чисто морфологических основаниях без привлечения весьма недостоверных генеалогических гипотез: систематика должна быть «точным и логическим упорядочиванием проверяемых фактов» (Huxley, 1864). При этом может быть столько классификаций, сколько свойств организмов или их отношений между собой или с другими объектами может быть использовано при классифицировании. Его собственный классификационный подход скорее отражает взгляды Бэра, чем Дарвина: так, в системе млекопитающих, организованной согласно неким общим законам эволюции, размещение отрядов отражает «прохождение» ими одних и тех же гипотетических стадий маммализации, как они явлены в сравнительной анатомии и эмбриологии (Huxley, 1880). Впрочем, это не помешало Т. Хаксли ревизовать классификацию наземных позвоночных на основании строго филогенетических принципов и, в частности, поместить птиц вместе с рептилиями в одну группу Sauropsida (Huxley, 1867).

Одним из важнейших следствий освоения эволюционной идеи систематикой рассматриваемого периода стал кризис концепции линнеевского вида. Образно говоря, эта идея нанесла сильный удар по классическому пониманию вида (Комаров, 1940; Завадский, 1968); Э. Майр (1968, с. 27) прямо написал, что Дарвин «уничтожил вид как конкретную естественную единицу». Как отмечено выше (см. 4.3.4), «классификационный дарвинизм» привёл к уравниванию видов с внутривидовыми группами – расами, подвидами, морфами и т. п. Впрочем, не только дарвинизм оказал существенное влияние на этот кризис: справедливо отмечается (Регель, 1917; Юзепчук, 1958; Завадский, 1968), что большую роль здесь сыграл неоламаркизм, придающий эволюционный (а тем самым и таксономический) смысл малейшим вариациям, связывая их с прямым воздействием условий обитания. О какой бы частной эволюционной концепции не шла речь, довод «против вида» был один: коль скоро виды взаимо-превращаются, их нельзя выделять в традиционном смысле как дискретные единицы. Примечательно, что этот тезис – своего рода «зеркальная калька» с довода «против эволюции» ортодоксальных систематиков: коль скоро выделяемые ими виды дискретны, то постепенной эволюции нет.

Однако едва ли этот кризис был порождён самой эволюционной идеей: она скорее подкрепила своими аргументами идею дробной иерархии низших таксономических категорий, которую ранее высказывали на иных основаниях (Павлинов, 2009а). Так, в одном из ранних своих произведений ботаник-логик Дж. Бейтам писал, что в природе «нет такой вещи как species infima, поскольку любая <группа>, какой бы низкой <по рангу> ни была, может быть подвергнута дальнейшему делению» (Bentham, 1827; цит. по: McOuat, 2003, р. 215). Этим тезисом, совпадающим с таковым Милля (см. 4.1.3), фактически отвергается утверждаемый Линнеем особый статус вида в таксономической иерархии; впрочем, позже Бейтам всё же принял линнеевскую концепцию вида (см. далее наст, раздел). Своего рода предтечей «видового нигилизма» на биологической основе был французский ботаник Алексис Жордан (Claude Thomas Alexis Jordan; 1814–1897), который предложил считать истинными элементарными видтли-монотипами мелкие морфологические вариации, устойчиво воспроизводящиеся в череде поколений (Завадский, 1968); тем самым он отверг «линнеевский вид» как базовый объект систематики, заменив его вариететами (Скворцов, 1971, 2005). Жордан, вообще говоря, следовал концепции Жюсьё, который определял вид через устойчивость воспроизводства признаков в поколениях (Lindley, 1836; см. 4.1.2). Его позиция впервые изложена в 1840-е годы, но Жордан также отстаивает её и позже (Jordan, 1873). Примечательно, что он был одним из первых, кто призывал работать с «живым материалом» и экспериментально исследовать устойчивость признаков (Tur-rill, 1940). Этот аспект «жорданизма» будет подхвачен в начале XX века экспериментальной систематикой (см. 5.7.2).

Таким образом, логическое и эволюционное обоснования сколь угодно дробной классификации организмов на низших уровнях разнообразия фактически совпали. Если эволюционная концепция придаёт особое значение локальным формам, то нет никаких препятствий считать их «видами» как в логическом, так и в реалистическом смыслах. Поэтому нет ничего удивительного в том, что эволюционные представления дали новый стимул номиналистическому пониманию вида: раз виды непрерывно меняются, они – «человеческое изобретение… делаются для удобства» (Bailey, 1896, р. 457–458). В предельном случае любые надорганизменные группировки, вполне в традициях номинализма XVIII века, считаются искусственными. Одним из ярких выразителей этих воззрений является российский зоолог Сергей Алексеевич Усов (1827–1886): в своём глубоком труде «О систематических категориях» (Усов, 1867) он утверждает со ссылкой на Канта, что вид есть некий идеальный образ, ноумен. Известный русский ботаник-физиолог и дарвинист Климент Аркадьевич Тимирязев (1843–1920) в своём очерке по теории эволюции на основании анализа работ Дарвина и Геккеля приходит к заключению, что «вид и разновидность – только… отвлечённые понятия: в природе они не существуют» (Тимирязев, 1904, с. 81).

Но чаще эволюционисты исповедуют умеренный номинализм: виды трактуются номиналистически, тогда как локальные формы вполне реалистически; эта позиция позже была обозначена как биономинализм (Maimer, Bunge, 1997). Так, австрийский ботаник А. Кернер писал в 1881 г., что «объединение в одном идеальном виде группы мелких видов (рас) недопустимо. Задачей… является именно описание реально существующего, а не созидание идеальных видов, которые являются результатом спекуляций» (цит. по: Камелии, 2004, с. 19). Сходной позиции придерживается его российский коллега Сергей Иванович Коржинский (1861–1900), который в книге «Флора Востока Европейской России» утверждает, что «расы суть истинные систематические и географические единицы. Они подлежат исследованию и изучению, как нечто действительно существующее. Между тем виды и подвиды представляют нечто условное» (Коржинский, 1893, с. 76; см. также Комаров, 1927). Зачастую к пониманию «линнеевского вида» добавляется явный оттенок типологии, что придаёт ему негативную оценку. Так, крупный российский ботаник-систематик Владимир Леонтьевич Комаров (1869–1945) в работе «Вид и его подразделения» (Комаров, 1902) утверждает, что «понятие „вид“… есть идеальное представление об общем типе» (с. 250), поэтому «основной единицей исследования надо считать не отвлечённое типовое понятие „вид“, а реальную генетическую группу „расу“, иначе подвид или вид второго порядка» (с. 252).

Для отражения такого рода взглядов потребовалась более дробная таксономическая иерархия. С 1860-х годов в оборот зоологической систематики вошли новые таксономические категории – подвид (subspecies, Henry Bates), сборный вид (conspecies, Hermann Schlegel); ботаники особое внимание стали уделять вполне традиционному понятию расы (proles). Со временем было предложено приписывать этим единицам видовой статус и обозначать их линнеевскими биноменами. Так, немецкие ботаники «П. Ашерсон и П. Гребнер видели задачу систематики в том, чтобы давать латинское название каждой морфологически различимой форме» (Завадский, 1968, с. 64), «не считаясь с тем, наблюдаются ли наследственные или ненаследственные признаки» (Регель, 1917, с. 176). Э. Геккель (1909) в своём анализе генеалогии человеческих рас последние нередко обозначает как виды, причём оба термина применяет как синонимичные (как и логик Милль). Сходную позицию занимает авторитетный немецкий ботаник-эволюционист Карл Нэгели (Carl Wilhelm von Nageli; 1817–1891), который вслед за Дарвином отвергает разницу между видом и внутривидовыми формами (Bonneuil, 2002).

Всё это породило во второй половине XIX века мощное движение «дробителей» (так называемая аналитическая школа систематики), согласно которому всякие устойчивые вариации в пределах линнеевского вида, особенно если они имеют свои ареалы, должны получать официальный таксономический статус и обозначаться линнеевскими биноменами. Что и дало повод обозначить сложившуюся ситуацию в систематике второй половины XIX столетия как «кризис вида» – понятно, что с точки зрения сторонников популярной в XX столетии «широкой» концепции вида (Скворцов, 1967, 1972, 2005; Завадский, 1968; Майр, 1968, 1971; Bonneuil, 2002).

Но в рассматриваемое время было немало и «объединителей», составляющих синтетическую школу систематики, – приверженцев широкой концепции вида, восходящей к Линнею и его предшественникам. Они протестовали против безудержного «производства видов» (подразумеваются «элементарные виды» Жордана и его последователей), угрожающего известному порядку в систематике; примечательно, что среди них много неэволюционистов, но скорее адансонианцев, чем типологов (Bonneuil, 2002). Таковы в первую очередь уже упоминавшиеся Дж. Гукер и Дж. Бейтам, которые объявили «крестовый поход» против видодробителей: в фундаментальной сводке «Роды растений…» (Genera plantarum…, 1862–1883 гг.), установлено нечто вроде «стандарта» для широкой трактовки вида в ботанике (Bonneuil, 2002). Примечательно, что «поздний» Бентам-ботаник, не в пример «раннему» Бентаму-логику (см. выше), был вполне линнеевцем в своих таксономических предпочтениях: в отношении видов он придерживался линнеевской широкой трактовки, признавая их естественность, а надвидовые таксоны полагал целесообразным устраивать так, чтобы их было удобно «удерживать в памяти» (Stevens, 2002; см. также 4.1.3). И хотя эта позиция касается в основном собственно систематики, она в определённой мере подпитывается и общими представлениями о «природе вещей»: во всяком случае, известный немецкий натурфилософ-материалист Фридрих Энгельс (Friedrich Engels; 1820–1895) в «Диалектике природы» приблизительно в это время писал, что «без понятия вида вся <биологическая> наука превращается в ничто» (Энгельс, 1964).

Из предыдущего видно, что вопреки декларированному мнению (Майр, 1947) основы будущей широкой политипической концепции вида закладывались отнюдь не в рамках микроэволюционной (в частности, дарвиновской) парадигмы. Значение последней для систематики рассматриваемого и частью последующего периодов заключается в акцентировании внимания на различиях между низшими таксономическими единицами: коль скоро эволюция начинается с формирования локальных рас, именно они в первую очередь заслуживают внимания систематиков-эволюционистов, причём не только дарвинистов, но и ламаркистов. Данное обстоятельство привело к существенно более дробной, чем в собственно линнеевской систематике, стратификации таксономических подразделений вида, на чём и сосредоточилась в первой половине XX века популяционная систематика (см. 5.7.2).

5. XX век: дробление идей

Если верно, что всякая научная дисциплина представляет собой неравновесную развивающуюся систему, так же верно и то, что её развитие неизбежно сопровождается её дифференциацией. Рождаются, живут и умирают идеи и воплощающие их школы; некоторые из них в своём развитии порождают некие ответвления, которые со временем начинают доминировать и вытеснять на периферию своих предшественниц. Если это верно для науки в целом, то оно верно и для систематики как её части – и XX столетие даёт блестящую иллюстрацию этому (Hull, 1988).

Верно также и то, что развитие такой системы – сочетание консервативных и инновационных элементов (см. 1.2.2). Первые означают сохранение определённых традиций, обеспечивают устойчивость всей системы знания, служат гарантией от избыточной революционности новых концепций. Вторые, собственно, и составляют развитие в его расхожем понимании – т. е. движение в некую сторону, противоположную тому, что было допрежь. И здесь биологическая систематика XX столетия, как и предыдущих этапов, также демонстрирует соответствие этой общей закономерности развития.

До середины XIX столетия систематика была «царицей биологии»: биологические исследования начинались с разработок частных классификаций, а обобщающая их Естественная система считалась вершиной биологического знания, служа своего рода объяснением разнообразия организмов. Во второй половине XIX столетия роль основного объясняющего начала взяла на себя эволюционная теория: по-своему толкуя причины указанного разнообразия, она тем самым по-своему объяснила и Естественную систему, сделав её, а с ней и всю систематику чем-то вторичным относительно филогенетических реконструкций. Хотя с такой трактовкой согласились далеко не все (см. 4.3.7), для принявших её биологов она означала, что систематика отныне утрачивает главенствующие позиции, становится в некотором смысле «служанкой эволюции» – в той мере, в какой её собственная теория разрабатывается в контексте, заданном эволюционной теорией.

Судьба систематики в XX столетии оказалась довольно сложной и в целом далеко не блестящей. Она унаследовала от предшествующей эпохи все основные фундаментальные теоретические идеи – эмпирическую (фенетическая систематика), натурфилософскую (онтологически рациональная систематика), типологическую, эволюционную, восходящую к А. Гумбольдту «экологическую» (биоморфика). Наибольший элемент новизны внесло формирование тех разделов систематики, которые основаны на вполне новых для этой дисциплины методологиях (численная и экспериментальная систематика). С одной стороны, прежние идеи составили базис для дальнейшего развития систематики в канве прежних представлений за счёт их детализации (дробления), дополнения, обогащения, и, разумеется, в какой-то мере – пересмотра и отрицания. С другой стороны, в начале указанного периода этот базис оказался в той или иной мере не вполне совместим с новыми веяниями в естествознании вообще и в биологии в частности, с активным развитием тех новых дисциплин, которые связаны с анализом функционирования организмов (физиология, биохимия, генетика) и экосистем (экология) (Мауг, 1968). Из-за этого в первые десятилетия XX столетия усугубился наметившийся в конце предшествующего уход систематики на «задний план» биологической науки. Своеобразной иллюстрацией общего падения интереса к систематике могут служить объёмы соответствующих материалов в двухтомной сводке по истории биологии (История…, 1972, 1975): в первом томе (до начала XX века) систематике уделено значительное внимание, во втором (XX век) – почти никакого, отмечено лишь, что «особенностью развития систематики… можно считать то, что она обогатилась методами, разработанными в других областях биологии, прежде всего в физиологии и биохимии» (История биологии…, 1975, с. 26). Понятно, что этот комментарий писал не-систематик, но он тем более показателен: именно так в большинстве своём и воспринимают современные биологи систематику – как преимущественно потребительницу кем-то предлагаемых методов или, точнее, фактов. Поэтому поставщики последних, особенно биохимики и «молекулярщики» – что в начале XX столетия, что в конце его – нередко мнят себя чуть ли не вершителями судеб биологической систематики.

Однако главной причиной принижения статуса «ортодоксальной» систематики, как её обозначили сторонники новых подходов (Turrill, 1940; Майр, 1947; Heslop-Har-rison, 1960; Michener, 1962; Sokal, Camin, 1965; Sokal, 1966), стали не сами эти методы как таковые, а то, что они оказались более соответствующими тем представлениям о содержании, задачах и принципах научных исследований, которые доминировали в первой половине XX столетия. Эти представления, разработанные позитивистской научной парадигмой (точнее, её физикалистской формулировкой), сделали систематику во многом редукционной за счёт изгнания метафизики из её онтологии, включения в её методологию экспериментальных и количественных методов, имеющих серьёзные ограничения, а в её фактологию – главным образом данных, относящихся к субклеточному уровню организации. Во второй половине XX столетия эти представления изменились – ас этим изменилось понимание смысла и принципов организации таксономических исследований: систематика частично вернула себе на «законных основаниях» свою метафизику, сравнительный метод, представления о живом как сложно организованном целом. В связи с этим отчасти вырос и престиж систематики как научной дисциплины, исследующей особый природный феномен – структуру биологического разнообразия.

Из этого ясно, что общие причины эволюции идей систематики, её падений и взлётов на протяжении XX столетия в целом станут более понятны, если принять во внимание динамику развития онто-эпистемологических оснований этой биологической дисциплины (см. 1.2, 6.1.1).

Общий контекст позитивистского (точнее, физикалистского) понимания науки, сформировавшийся к началу XX столетия, был задан шутливой формулой знаменитого английского физика Эрнста Резерфорда (Ernest Rutherford; 1871–1937), разделившего познавательную деятельность на «физику» и «собирание марок». Понятно, что почти вся классическая биология того времени и уж тем более систематика как её наиболее традиционная часть оказались отнесёнными ко второй категории: им была отведена роль «золушки» в естествознании (Rosenberg, 1985). Систематика ответила на этот «вызов физикализма» несколькими существенно разными способами (Мауг, 1968), так или иначе отражающими глубокую её дифференциацию на направления и школы: эта дифференциация стала одним из знаковых проявлений её развития на протяжении XX столетия (см. 5.1).

Одним из этих ответов стало прямое подчинение таксономической концепции диктату позитивизма, породившее фенетическую идею и тесно связанную с ней нумеризацию систематики. Другим ответом стало включение некоторых методологических требований физикалистской парадигмы, но с подчёркиванием биологической специфики систематических исследований: это привело к формированию экспериментальной систематики. Эти два направления развития систематики первой половины XX столетия сформировались не только как своего рода «позитивный ответ» на вызовы физикализма, но и как «негативный ответ» на идеи классической традиции – как её антитезы, претендующие (каждая по-своему) на ведущее место среди таксономических доктрин. Наконец, третьим ответом физикализму, на этот раз сугубо «негативным», стало его игнорирование или прямое противостояние ему: таковой оказалась позиция таксономистов, в той или иной форме продолживших и развивших классические традиции натурфилософии и типологии XIX столетия.

В последней трети XX столетия в систематике произошли очевидные важные сдвиги, связанные с изменением общей познавательной ситуации в естествознании под влиянием идей неклассической теории науки (см. 1.2.1, 6.1.1). Для рассматриваемой дисциплины она значима признанием правомочности разрабатывать собственную онтологию и оперировать собственными критериями научной состоятельности таксономического знания. Благодаря этому систематика стала освобождаться от «синдрома золушки»: по крайней мере некоторые из «антифизикалистских» ответов систематики стали доминирующими в последней трети XX столетия (филогенетика) или начинают настойчиво напоминать о себе как о важной части общей таксономической парадигмы на рубеже XX–XXI столетий (типология).

Эти существенные подвижки в общих онто-эпистемологических основаниях естествознания стимулировали активное обсуждение их приложений в систематике. В нём приняли участие как склонные к философствованию биологи-теоретики (Thompson, 1952; Lam, 1959; Любищев, 1968, 1972, 1975; Crowson, 1970; Griffiths, 1974; Мейен, 1978; Шаталкин, 1981–2005; Песенко, 1982–2005; Заренков, 1983, 1988; Павлинов, 1987–2010; Любарский, 1991–2007; Rieppel, 1991–2009; Panchen, 1992; Зуев, 2002), так и некоторые философы, отдавая должное вернувшемуся пониманию фундаментального статуса систематики как одного из ключевых разделов биологии (Hull, 1964–2006; bother, 1972; Grene, 1974, 1990; Рьюз, 1977; Sober, 1983, 2000; Rosenberg, 1985; Mahner, Bunge, 1997; Ereshefsky, 1997–2010). Число публикаций такого рода особенно возросло в 60-е годы и позже, чаще стали выходить фундаментальные сводки, умножилось их тематическое разнообразие. Одни из обобщающих сводок и сборников тяготеют к эмпирическому направлению (Майр и др., 1955; Leone, 1964; Blackwelder, 1967; Lines, Mertens, 1970; Solbrig, 1970; Майр, 1971; Шипунов, 1999; Камелии, 2004), другие – к численной систематике и филогенетике (Sokal, Sneath, 1963; Sneath, Sokal, 1973; Abbot et al., 1985; Forey et al., 1992; Nei, Kumar, 2000; Felsenstein, 2004). Весьма оживлённо рассматриваются основания двух ведущих современных версий гекке-левой филогенетики – эволюционной таксономии и особенно кладистики (Hennig, 1950, 1966; Simpson, 1961; Nelson, Platnick, 1981; Wiley, 1981; Riedley, 1986; Ax, 1987, 1988; Павлинов, 1987, 1988a, 1990a, 1998, 2005a,б; Шаталкин, 1988; Scott-Ram, 1990; Mayr, Ashlock, 1991; Клюге, 1998; Schuh, 2000; Расницын, 2002; Симпсон, 2006; Wil-

Hams, Ebach, 2008). В одном из ранних выпусков журнала «Systematic Zoology» за 1961 г. опубликованы материалы симпозиума «Философская основа систематики». Выдвигаются новые идеи касательно онтологического статуса единиц классификации или таксономической системы, принципиально важные вопросы логики таксономических описаний (Woodger, 1952; Buck, Hull, 1966; Griffiths, 1974; Queiroz, Donoghue, 1990; Ghiselin, 1995; Mayr, Bock, 2002; Wagele, 2005; Чебанов, 2007). Следует особо отметить целый ряд книг и сборников, посвящённых общим проблемам биологической систематики (Шрейдер, Шорников, 1983; Hawksworth, 1988; Мещеряков, 1990; Васильева, 1992; Беклемишев, 1994; Любарский, 1996а; Павлинов, 19966; Pinna, Ghiselin, 1996; Эпштейн, 1999–2004; Godfray, Knapp, 2004; Захаров Б.П., 2005; Wheeler, 2008а), её места в так называемом «классификационном движении» (Розова, 1986; см.

1.2.2). Наконец, в нескольких книгах рассматриваются общие вопросы теории классифицирования и затрагиваются важные вопросы её приложений в биологии (Теория…, 1983; Розова, 1986, 1995; Кочергин, Митрофанова, 1989; Субботин, 2001; Мирошников, Покровский, 2010).

Несмотря на явный рост интереса к биологической систематике и её теоретическим основаниям, она ныне, в начале XXI столетия, обретается в несколько неопределённом положении. С одной стороны, проблематика биологического разнообразия как будто обеспечивает ей очевидное внимание и понимание значимости со стороны научного сообщества, о чём свидетельствует международная программа «Глобальная таксономическая инициатива» (Faith, 2003; Samper, 2004; Sarkar, 2005). Этому способствует и возрождение натурфилософской идеи построения всеобщего «дерева жизни» – правда, в настоящее время преимущественно на молекулярной основе (Cracraft, Donoghue, 2004). При этом если в первом случае основное внимание уделяется видовой систематике, то во втором – надвидовым таксонам вплоть до самого высокого ранга (Кусакин, Дроздов, 1994; Шаталкин, 19966, 2004а-в, 2006а, б). Принципы «линнеевской парадигмы» эффективно осваиваются в таксономических исследованиях не только эу- и прокариот, но и вирусов – организмов, ранее биологической систематикой почти не рассматривавшихся (Мауо, 1996; Regenmortel et al., 2000; Bfichen-Osmond, 2003).

С другой стороны, формирование современной кл ад истине ской версии филогенетической систематики и усилившееся благодаря ей отождествление генеалогических и классификационных схем (Hennig, 1950, 1966; Wiley, 1981) привело к тому, что интерес от собственно таксономических исследований сместился к филогенетическим реконструкциям (O’Hara, 1994; см. 5.7.1.1). В последние годы эта тенденция усилилась в результате сильнейшего пресса, который систематика испытывает со стороны молекулярно-филогенетических исследований, в каких-то отношениях подменяющих таксономические (Felsenstein, 2004; см. 5.1.1). Это вызывает понятное беспокойство систематиков более традиционного толка, даёт им повод говорить о том, что таксономическая наука входит в XXI век в состоянии, близком к кризисному (Wheeler, 2004, 2008b; Mooi, Gill, 2010). Отчасти сложившаяся ситуация повторяет присущую первой половине XX столетия, когда систематика утратила свой престиж вследствие роста экспериментальных дисциплин и экологии (см. выше). Поэтому в настоящее время при обсуждении проблем систематики не в последнюю очередь затрагиваются вопросы привлечения внимания научной общественности к поддержке и развитию таксономических исследований в более традиционном ключе (Vernon, 1993; Hine, 2008; Wheeler, 2008b; Mooi, Gill, 2010).

5.1. Традиции и новации

Систематика упорядочивает наши знания, которые никогда не были нулевыми… и никогда не будут окончательными…

    С. В. Мейен