Биологическая систематика: Эволюция идей

Развитие понимания обобщённого архетипа как сверхорганизма с иерархической организацией меронов (Любарский, 1996а) достаточно органично приводит к классификационной концепции иерархического типа как совокупности признаков, выделяющих таксоны на каждом уровне таксономической иерархии. В простейшем случае последний выступает как иерархия планов строения таксонов разного уровня общности по Кювье (см. 4.2.2). С этой точки зрения иерархический тип может быть представлен как носитель всей иерархии, воплощая в себе в той иной форме «всеобщий архетип» по Гёте (вопреки его исходному организменному пониманию). Иерархический тип может быть онтологизирован как платоновская идея, последовательно воплощённая в типах отдельных таксонов на разных иерархических уровнях классификации (Васильева, 1997, 2003; Vasilieva, 1999). По Васильевой, иерархический классификационной тип может выявляться и без обращения к организменному (архе)типу, не соответствуя расчленению организма на мероны.

Во второй половине XIX века понимание типа оказалась под влиянием эволюционных воззрений, особенно набирающей силу филогенетики. Это выразилось в определённой тенденции интерпретировать тип «по Дарвину» – как прототип, соответствующий предковой форме (Stevens, 1984). К началу XX столетия такая интерпретация целиком отошла к области филогенетической систематики, в которой понятие типа было отброшено, а собственно типологическое направление получило развитие в качестве неотипологии (см. раздел 5.4.1). Эволюционно интерпретированной является Васильевская концепция иерархического типа: взаимосвязанные иерархии таксонов и типов отражают последовательность появления различий в ходе эволюции (см. раздел 5.4.3).

Для полноты картины нельзя не упомянуть свободное от какой-либо метафизики сугубо эмпирическое понимание типа, присутствующее в гуманитарных дисциплинах. Там типом иногда считается просто совокупность объектов, обладающих общностью по тому существенному свойству, по которому выделена данная совокупность (Гарден, 1983; Рейнин, 2003). В биологической систематике такое толкование типа не популярно, хотя в эмпирической типологии ему может быть отчасти уподоблено понимание типа как многомерного гиперпространства для данной совокупности организмов (Sokal, 1962; см. 5.4.2).

Многообразие концепций типа отражено в нескольких их классификациях, в той или иной степени различных по содержанию и степени дробности (Remane, 1956; Шаталкин, 1994; Любарский, 1996а). Так, А. Ремане за основу берёт метод реконструкции типа и выделяет четыре основных его концепции: 1) диаграмматический тип – диаграмма или схема или формула, имеет смысл абстракции; 2) обобщённый тип – суммирует общие признаки таксона (все частные свойства сводятся к более общей форме); 3) центральный тип – определяется по «центральным» (усреднённым) значениям признаков; 4) систематический тип – обобщает те признаки, которые существенны для распознавания таксонов. В дробной классификации Шаталкина (1994) выделено 11 способов полагания типа. В представленном ниже перечне основных концепций типа они приведены соответственно возрастанию степени их теоретической («метафизической») нагруженности:

– тип как конкретный образец, произвольно назначаемый исследователем или выявляемый по результатам вычислительных операций. Таким номенклатурным типом может быть экземпляр (совокупность экземпляров) или таксон (род – типовой таксон семейства), но последний в конечном счёте всё равно определяется через экземпляр (род определяется через типовой вид, а вид – через типовой экземпляр);

– тип как совокупность объектов (организмов), обладающих общностью существенных свойств, по которым эта совокупность выделена (по Гардену);

– тип как гештальт, неявный образ организмов таксона, возникающий в сознании исследователя в результате изучения их разнообразия;

– тип как совокупность признаков, отличающих таксон от других в данной классификации; соответствует дифференциальному диагнозу таксона в традиционной систематике (различающий тип по Васильевой, систематический тип по Ремане); отчасти как совокупность признаков, значимых для распознавания групп в рамках данной исследовательской задачи (прагматический тип);

– тип как совокупность признаков, характеризующих таксон и делающих его тем, что он есть согласно некоторой классификации (архетип по Мейену, совокупность синапоморфий в кладистике);

– тип как геометрическое место точек для некоторой совокупности объектов (статистический тип по Смирнову, центральный тип по Ремане);

– тип как основание деления в схоластике; «организатор» иерархического строения классификации (иерархический тип по Васильевой);

– тип как многомерное гиперпространство (по Сокэлу, см. 5.4.2);

– тип как теоретическая модель изучаемого объекта (тип по Берталанфи, предельный тип, идеальный тип по Веберу, отчасти стереотип по Риппелю), может быть как стационарным, так и динамическим;

– тип как стационарная модель, способ представления основных особенностей организмов данного таксона, как схематичное изображение идеальной формы воображаемого типичного организма (план строения, Bauplan разных авторов, диаграмма-тический и обобщённый типы по Ремане, отчасти синтетический тип по Смирнову);

– тип как динамическая модель, трансформация или серия (архетип по Гёте и Любарскому, динамический тип по Нэфу, трансформационный ряд по Беклемишеву);

– тип как прототип (исходный план), начальная форма (реальная или воображаемая), из которой выводятся всё многообразие форм в данном таксоне (по Бюффону);

– тип как закон, обуславливающий упорядоченность организмов (тип по Дришу, трансформационный тип по Захарову);

– тип как платоновская идея (архетип по Оуэну).

4.2.2. Классификационная типология: Сент-Илер, Кювье

В биологии первые упоминания о типе, если не в буквальном, то в самом широком смысле – например, как о прототипе, относятся к середине XVIII века (Stevens, 1984, 1994). Типологическую терминологию используют Робине и Бюффон, для которых прототип есть аристотелевская «форма», идеальное организующее начало для «материи» (Канаев, 1963, 1966; Hammen, 1981; см. 3.6.2). Весьма продвинутой является типологическая концепция Феликса Вик д’Азира (Felix Vicq d’Azyr; 1748–1794), который в своём «Трактате по анатомии…» (Traite d’Anatomie..1786 г.) писал, что «природа следует, по-видимому, типу, или общей модели, не только в строении различных животных, но и в строении их разных органов» (цит. по: Бляхер, 1976, с. 141). Этим он впервые разделяет два понимания типа: одно для соотнесения разных организмов по однотипным частям, другое для соотнесения разных частей в пределах одного организма (Канаев, 1963; Hammen, 1981). Это разделение чётко обозначает две вышеупомянутые концепции типа – классификационного и организменного, соответственно. Позже оно легло в основу двух концепций гомологии по Оуэну (см. далее наст, раздел; также 4.2.5, 6.5.1): первое понимание дало начало специальной гомологии, второе – общей и сериальной гомологии. У Вик д’Азира присутствует указание на принцип корреляций между частями организма, декларирующий целостность его плана строения, причём и эта целостность, и дифференциация частей объясняются физиологическими потребностями организма. Можно также отметить явно обозначенный Вик д’Азиром закон места, позволяющий соотнести разные части у разных организмов по их взаимному расположению, что в последующем стало одним из критериев гомологии (Канаев, 1963). Примечательно, что хотя Вик д’Азир как анатом много внимания уделяет типологическим конструктам, как систематик он тяготеет к эмпирическому подходу, полагая, что естественные классы – такие, которые объединяют формы, наиболее сходные по многим признакам.

Типологическую концепцию на основе идеи Лестницы природы в её понимании Бюффоном (см. 3.6.2) развивает знаменитый зоолог и анатом Этьен Жоффруа де Сент-Илер (Etienne Geoffroy de Saint-Hilaire; 1772–1844). Основная проблема, которая его заботит и с формулировки которой он начинает свою «Философию анатомии…» (Philosophic anatomique…, 1818–1822 гг.; переизд. 1968 г.), состоит в следующем: можно ли свести организацию позвоночных животных, составляющих названную Лестницу, к одному типу? Строго говоря, ответ на него предопределён натурфилософской идеей, согласно которой, как полагает Сент-Илер, «Природа имеет лишь одну формулу для устройства тел всех земных существ; все тела построены по одному и тому же плану…; чтобы понять их аналогию…, не надо считаться ни с формой органов, ни с их функциями, ибо всё это изменчиво; внимание следует сосредоточить на частях, из которых эти органы составлены: вот что постоянно» (цит. по: Канаев, 1963, с. 186).

Поиски ответа на этот вопрос обогатили сравнительную анатомию, а с ней и систематику четырьмя ключевыми принципами (Амлинский, 1955; Канаев, 1963). Первый из них – теория аналогов: все организмы построены из одних и тех же «аналогичных материалов», все различия сводятся к соотношению между ними, что и позволяет опознавать и сопоставлять разные органы, скажем, у полипа и у слона. Следующий – принцип коннексий (взаимосвязей) утверждает, что одни и те же «материалы» (например, кости передней конечности) располагаются в одном и том же месте по отношению к другим смежным с ними «материалам» (например, мышцам). Этот принцип соответствует «закону места» Вик д’Азира (см. выше), является одним из ключевых в определении гомологии структур. Третий – принцип уравновешивания органов утверждает, что все изменения общего типа объясняются изменениями размеров и пропорций составляющих его частей. Этот принцип восходит к Аристотелю, в Новое время он известен как закон компенсации Лейбница: по сути, это некое биологическое воплощение столь популярных в физике фундаментальных принципов сохранения. Четвёртый – принцип избирательного сродства, или «влечение подобного подобным», напрямую (как это до него делает Бюффон, см. Greene, 1992) апеллирует к ньютоновскому закону притяжения тел и потому Сент-Илер считает его столь же всеобщим. Вслед за Вик д’Азиром он чётко различает соответствие разных органов одного животного и одного и того же органа у разных животных. Сент-Илер называет гомологичными те органы, в которых «обнаруживается один и тот же принцип формирования, единообразная тенденция повторяться и воспроизводиться одним и тем же образом» (цит. по: Бляхер, 1976, с. 147). Сравнение однотипных частей у разных животных он назвал наукой аналогией, сравнение однотипных повторяющихся частей у одного животного – наукой гомологией (Бляхер, 1976); при этом собственно аналогию он определил как «существенное» («философическое») сходство (Rieppel, 1988а, 1994). Эти «науки» Р. Оуэн позже назвал специальной и сериальной гомологией соответственно (см. 4.2.5).

Как видно, общую позицию Э. Жоффруа де Сент-Илера как анатома можно считать началом одного из направлений структурализма в сравнительной морфологии (Russell, 1916). Он сам весьма высоко оценивал свои принципы, считая, что его «философия анатомии» открывает новую эпоху в зоологии. Однако результат его знаменитого диспута с Ж. Кювье о единстве или множественности планов строения животных оказался не в пользу Сент-Илера, обвинённого в избытке спекулятивности. Поэтому и основные принципы его «философии» оказались на время забытыми и лишь позже некоторые из их возродились, составив основу учения о гомологии (Амлинский, 1955; см. 4.2.5).

Классификационную линию в типологии, как указано выше, развивает Жорж Кювье (George Leopold Chretien Frederic Dagobert Cuvier; 1769–1832) – знаменитый французский естествоиспытатель, одна из ключевых фигур в биологии рубежа XVIII–XIX веков (Канаев, 1976). Для его концепции классификационного типа базовым является понятие общего плана (plan generate) строения: основанные на нём идеи классификационной типологии изложены в вводном разделе 1-го тома книги «Царство животных» (Regne animal…, 1813 г.; неоднократно переиздавалась на европейских языках, цитируемое здесь английское издание известно как Cuvier’s Animal Kingdom, 1840). По Кювье, «существуют четыре основные формы, или четыре общих плана… согласно которым были созданы, по-видимому, все животные и последующие разделения которых являются просто незначительными модификациями, которые выражены в изменениях или добавлениях некоторых частей, не приводящих к существенным изменениям самого плана» (Cuvier’s…, 1840, р. 32). При этом варианты плана строения, от наиболее совершенного (исходного) до наиболее упрощенного, Кювье в «Уроках сравнительной анатомии…» (Legons d’Anatomie compare…, 1800 г.) называет типами (Hammen, 1981).

Ж. Кювье в своих исследованиях неизменно подчёркивает их эмпирический характер, полагая, что основная задача систематики – «описывать, классифицировать и называть». Его работы действительно более насыщены фактами в сравнении, скажем, с натурфилософскими штудиями Окена или Гёте. Средством достижения Естественной системы для него является «естественный метод… – идеал, к которому должна стремиться естественная история; если бы удалось достичь его, получилось бы точное и полное представление всей Природы» (Cuvier’s…, 1840, р. 15–16). Этот метод состоит в «выстраивании подразделений, из которых высшие включают низшие» (ibid.). Соответственно типологическая концепция Кювье есть по сути часть его естественного метода как пути к Естественной системе. Следует заметить, что Э. Геккель считал и сам метод Кювье, и получаемую на его основе классификацию животных более соответствующими представлениям о Естественной системе, чем линнеевские (Геккель, 1908).

Ключевым элементом естественного метода Кювье (и его многочисленных последователей), как и у Жюсьё (см. 4.1.2), является принцип субординации признаков, согласно которому признаки делятся на доминантные и подчинённые: первые определяют высшие таксоны, вторые – низшие. Эта субординация имеет сугубо «организменный» смысл – понимается как степень значимости (влияния) признаков в жизнедеятельности организмов: чем больше значимость, тем выше ранг. Таким образом, основной вопрос названного метода – выяснение того, «какие признаки животных имеют наибольшее для них значение и из них составить основание первого их деления. Очевидно, это знание должно выводиться из функций животных» (цит. по: Cain, 1959b, р. 196). Как видно, здесь речь идёт о вполне аристотелевском функциональном толковании организменной сущности, так что в этой части метод Кювье можно считать продолжением аристотелевской усиологии. Однако это едва ли даёт основание считать типологию Кювье организменной, а не классификационной: весь этот анализ нужен ему для того, чтобы составить воображаемый неизменный план «животных вообще» и всех его частных версий – «моллюсков вообще», «четвероногих вообще» и т. п. Этот план – по преимуществу структурный, подобный тому, что понимает под структурой Турнефор (о нём см. 3.4): «состав и расположение частей, составляющих тело» (цит. по: Webster, Goodwin, 1996, р. 15).

В методе Кювье оценка организменной (функциональной) значимости признаков, на основании которой устанавливается их таксономическая субординация, двоякая. С одной стороны, можно выводить заключения о значимости признаков для организмов на основе анализа их функций. С другой стороны, если это по каким-то причинам невозможно, их следует выводить из анализа распределений признаков: «вернейшее средство распознать важные признаки, которое вытекает из самой его природы, заключается в том, что они постоянны… Из их значения и из их постоянства равно следует правило, которому должно отдать предпочтение при выделении основных разделов <системы>, и по мере перехода к низшим разделам мы можем также переходить к субординатным и изменчивым признакам» (Cuvier’s…, 1840, р. 16). В этой части Кювье повторяет метод Жюсьё, дополняя его заимствованным у Вик д’Азира (см. выше) принципом корреляций частей; этот последний, в свою очередь, выводится из принципа условий существования, согласно которому одни органы образуют естественные сочетания (соответствия), а другие несовместимы. Согласно принципу корреляций, чем с большим числом структур органично связан данный признак, тем больше оснований считать его доминантным; другие признаки – подчинённые. Принципом корреляций Кювье обосновывает постоянство планов строения: любое существенное изменение плана ведёт к нарушению корреляций и делает его нефункциональным (Farber, 1976).

В отличие от представлений о всеобщей Лестнице природы (см. 3.6.2), Кювье исходит из невозможности объединить животных с растениями и всё животное царство в единый ряд. На основании четырёх общих планов строения он делит животных на четыре основных ветви – Позвоночные, Моллюски, Членистые, Лучистые. Каждая ветвь (enbranchement) характеризуется своим собственным извечным и неизменным общим планом. Но при этом представления о единстве и устойчивости исходного плана Кювье дополняет представлением о градациях совершенства для каждой из выделенных им ветвей. Таким образом, он просто понижает уровень общности единой Лестницы, строя для каждой ветви соответствующие ряды во вполне натурфилософском (причём платоновском) ключе. Всё царство животных и его основные ветви в Естественной системе по Кювье организованы так, чтобы отразить градации «животности», т. е. совершенства животных по тем свойствам, которые отличают их от растений; мерилом совершенства чаще всего служит сложность организации. Признаки, характеризующие эту «животность», с одной стороны, определяют деления планов строения на каждом уровне иерархии системы. С другой стороны, их степень развития (прежде всего степень сложности) определяет градации «животности» в каждом подразделении Системы. Последняя (как и у Линнея) начинается человеком как наиболее совершенным живым существом, общий порядок в ней задаётся степенью близости животных к человеку: сначала прочие млекопитающие, затем птицы, затем рептилии, завершается всё «зоофитами». Позже зоолог Анри Бленеиль (Henri Marie Ducrotay de Blainville; 1777–1850) обозначил выделенные Кювье основные ветви как таксономические типы, дав им ныне принятую классификационную (а не морфологическую) категориальную интерпретацию.

Общий типологический метод Кювье составляет основу многих более поздних исследований аналогичного толка. В частности, основная идея метода – таксономическое ранжирование признаков – отражена в правиле единого уровня Я.И. Старобогатова (Скарлато, Старобогатов, 1974; Старобогатов, 1989), в принципе координации рангов (Васильева, 1989, 1992, 2007), присутствует она и в типологии Г. Любарского (1996), позиционирующей себя как «наследницу Гёте». Концепция общего плана (как Bauplan) стала одной из ключевых в дальнейшем развитии типологии; она оказалась встроенной в попытку формализованного представления оснований биологической систематики (Woodger, 1937), в одну из версий современного кладистического анализа (Wagner, 1980). Во многом априорный подход к ранжированию признаков даёт повод для многочисленной критики этого метода, как и метода Линнея, сторонниками адансоновского подхода.

4.2.3. Организменная типология: Гёте

Основания типологии, связанной с разработкой концепции организменного типа, заложены великим немецким поэтом и натуралистом Йоганном Вольфгангом фон Гёте (Johann Wolfgang von Goethe; 1749–1832). Исходно эта концепция является в высшей степени натурфилософской и в малой степени связана с решением классификационных проблем и задач. Как начинающий ботаник-любитель и автор «Опыта метаморфоза растений» (Versuch die Metamorphosen der Pflanzen, 1790 г.; работа включена в русскоязычное издание: Гёте, 1957), Гёте не был знаком со специальными исследованиями в этой области, а исходил из других, преимущественно художественных и лингвистических оснований (Arber, 1950; Корона, 1987, 2001; Steigerwald, 2002). Лишь позже, уже имея готовую концепцию архетипа и метаморфоз, Гёте скорректировал её с учётом сложившихся к тому времени типологических представлений, главным образом под влиянием идей Вик д’Азира (Meyer, 1949; Hammen, 1981).

Центральными в типологии Гёте являются понятия архетипа и метаморфоза (трансформации). В своих натурфилософских представлениях он исходит из уподобления Природы сверхорганизму, разные части которого, претерпевая метаморфозы, дают начало всему разнообразию реальных форм. Соответственно множественность и разнообразие организмов интересуют Гёте в основном как отображение множественности взаимопревращающихся частей одного сверхорганизма (Свасьян, 2001). Как и принцип уравновешивания у Сент-Илера (см. 4.2.2), гётевская идея метаморфозов в своей основе имеет натурфилософский закон компенсации Лейбница. Архетип по Гёте является трансформационным (динамическим) в том смысле, что разные части организма представляют собой результат общего метаморфоза.

По исходному замыслу гётевский архетип – это некий выявленный исследователем подвижный порядок, идеальный закон, постигаемый путём мыслительной операции взаимопревращения разных форм (Bather 1927; Naef, 1931; Беклемишев, 1994; Любарский, 1996а; Свасьян, 2001; Захаров Б.П., 2005). Поэтому Гёте подчёркивает, что архетип, в отличие от стационарного плана строения, не может быть представлен в качестве какой-то отдельной конкретной формы: «единичное не может быть образцом всеобщего… классы, роды, виды и особи являются как частные случаи по отношению к закону; они содержаться в нём, но они не содержат и не дают его» (Гёте, 1957, с. 193). Такой архетип, в отличие от абстрактных схем типологов-структуралистов, не обедняет многообразие форм, явленных в конкретных организмах, а обобщает или даже обогащает их (Кузин, 1987; Любарский, 1996а; Захаров Б.П., 2005).

И всё же гётевский архетип может мыслиться как обобщённый идеальный организм – «прарастение» (Urpflanze), некий концепт, общая «идея» (Begriff), которая интегрирует все конкретные организмы. В таком понимании архетип является структурным: он представим как некое соотношение взаимопревращающихся частей, каждая из которых занимает в нём определённое место и по этому месту может быть опознана (как у Вик д’Азира, Кювье). Но это не объективная идея в смысле Платона (как у Оуэна), а результат работы мысли исследователя (Беклемишев, 1994), образ или «гештальт», по своей общности соотносимый не с организмом как таковым, а с его планом строения. Последнее особенно явствует из того, что уже упоминавшийся выше К. Карус (см. 3.6.2), большой почитатель идей Гёте (равно как и Окена), придаёт такому динамическому идеальному архетипу-организму диаграмматическую форму, представляя его как схему взаимопревращений элементов единого архетипического плана (Meyer, 1949; Hammen, 1981).

Парадокс (или как минимум своеобразие) такого понимания организменного архетипа с точки зрения систематики состоит в том, что оно, относясь по исходному замыслу к организму, пусть и абстрактному, на деле неявно обращено к классификационному типу. Действительно, поскольку, по Гёте, особи содержатся в таком законе, но не содержат его в себе и не дают его, то идеальные трансформации фактически явлены исследователю не в отдельном организме, а только в совокупности организмов как отдельных форм, связанных общим законом преобразования (или как ноты, связанные общей мелодией). Такой закон в некотором его предельном понимании и являет собою динамический архетип, который может быть помыслен для любой группы организмов: это в конечном итоге приводит к классификационному типу – иерархическому конструкту, аналогичному кювьеровской иерархии общих планов строения (см. 4.2.2). Данный парадокс легко решается в рамках натурфилософских взглядов Гёте, в основе которых лежит организмизм – уподобление Вселенной и любой её части сверхорганизму (см. 3.7.3). Соответственно этому «все организмы являются частями одного целого, одного организма» (Беклемишев, 1994, с. 148). Поэтому «понятие об организме есть понятие о высшем роде всех живых существ… <и в той мере, в какой> в качестве высшего рода „организм“ является архетипом всего живого… <в этой мере>… всякий архетип является организмом» (Любарский, 1996а, с. 48).

Принято считать, что гётевские представления об архетипе и его метаморфозах содержат в себе важные зачатки концепции гомологии (Бляхер, 1976; Rieppel, 1988а). Структуры, являющиеся результатом метаморфоза и связанные взаимными трансформациями, в некотором смысле – одно и то же, и в этом смысле они взаимно гомологичны (Bertalanffy, 1975; Goodwin, 1994; Panchen, 1999). Части, возникающие в результате внутриорганизменных трансформаций, в более поздней терминологии Р. Оуэна можно с некоторыми оговорками интерпретировать как сериальные гомологи (Panchen, 1999; см. 4.2.5). Но, с другой стороны, сведение всех частей организма к единому закону трансформации явно противоречит способу определения Оуэном общей гомологии как несводимости частей друг к другу в рамках общего архетипа. Поэтому едва ли есть основания полагать, что гётевская концепция лежит в основе представлений о всеобщем феномене упорядоченности разнообразия и обозначать эту упорядоченность как иггомологию (Williams, Ebach, 2008).

По-видимому, здесь нелишне заметить, что «выросшая из Гёте» современная общая концепция архетипа по своей значимости далеко выходит за пределы сферы морфологии и систематики. Хотя понятие архетипа как начала сущего можно найти значительно раньше, чем у Гёте (например, у Ансельма Кентерберийского, XI век, см. 3.7.1), известный швейцарский психолог и психоаналитик Карл Юнг (Carl Gustav Jung; 1875–1961) своё учение об архетипах «коллективного бессознательного» возводит именно к представлениям Гёте (Юнг, 1991). Подлежащую им натурфилософию можно считать одной из основ целостного, синтетического мировоззрения, «перпендикулярного» позитивистской аналитике, которую в систематике в рассматриваемую эпоху воплощает метод Адансона. В новейшее время это мировоззрение, обозначенное как «архетипическая философия природы», начинает претендовать на заметную роль в формировании естественно-научных парадигм (Card, 1996).

4.2.4. Метод типа

С точки зрения систематики основным вкладом типологии является специфическое для неё определение таксона через общность (архе)типа. Для того, чтобы показать, что два организма (два вида и т. п.) относятся к одному таксону, необходимо показать, что морфологически они являются «производными» одного (архе)типа. Соответственно этому оценивается значимость (вес) признаков, на основании которых выстраивается система таксонов: значимы те из них, которые входят в описание данного (архе)типа. При определении формы системы и рангов конкретных таксонов ключевое значение имеет принцип ранжирования признаков: таксону приписывается тот относительный ранг, на который указывают его отличия по признакам, занимающим определённое ранговое положение в иерархии все того же (архе)типа. Из этого видно, что вся данная позиция является в значительной мере номиналистической: иерархия таксономической системы оказывается в некотором смысле эпифеноменом иерархии (архе)типов.

Включение типологических воззрений в эмпирическую традицию систематики в первой половине XIX века привело к разработке метода типа как специфического способа описания и сравнения таксонов (Уэвелл, 1867; Farber, 1976; Winsor, 2003). Этот метод терминологически закрепил и узаконил практику сравнительных описаний, которую использовали в прото-таксономии и ранней таксономии: описание всякого рода начинается с какого-то одного вида, который становится стандартом сравнения для его представителей и в этом смысле «типичным», а прочие виды даются в сравнении с ним указанием отличительных признаков (см. 3.4). В начале XIX века такой метод является вполне рутинным для таксономической процедуры (Farber, 1976): так, Ж. Кювье в книге «Царство животных», опубликованной в 1817 г., подробно излагает его как эмпирическую часть своего естественного метода (см. 4.2.2). Тем не менее, автором собственно метода типа ныне считается X. Стрикленд, обнародовавший его в 1844 г. (Farber, 1976), автор самого словосочетания «метод типа» – У. Уэвелл (о нём см. 4.1.3).

Имея в виду два толкования типа – «умозрительное» (тип как образ) и «материальное» (тип как конкретный образец), Р. Фарбер разделил общую типологическую концепцию таксона на таковые классификационного (морфологического) типа и коллекционного типа, соответственно (Farber, 1976). Чтобы исключить из названия привкус эссенциализма, для видовых таксонов вторую версию предложено обозначать как метод экземпляра (Winsor, 2003). В методе типа последний выполняет три основные функции (Симпсон, 2006): (а) служит основанием для описания и определения данного таксона, (б) обеспечивает возможность последующей идентификации других экземпляров и (в) является преимущественно номенклатурным типом, т. е. служит носителем названия (номинофор) этого таксона. Следует заметить, что в приведённом перечне «определение» не является ни логическим, ни (строго говоря) типологическим: речь идёт просто об указании таксона ссылкой на его тип, т. е. в какой-то мере это его остенсивное определение. На практике метод означает, что систематик сравнивает всякий попавший в его руки образец с типом-стандартом и решает, достаточно ли они сходны для того, чтобы считать их представителями одного таксона, или они разнятся настолько, что их следует выделять в разные таксоны.

Примечательно, что вплоть до начала XX века, когда метод типа был включён в Кодексы таксономической номенклатуры, типичные (типовые) экземпляры не рассматривались как нечто особо значимое: их с лёгкостью заменяли по мере утраты коллекционного качества (Майр, 1971; Джеффри, 1980). В настоящее время названный метод составляет основу почти всей практической деятельности в систематике, присвоение типовым экземплярам особого номенклатурного статуса сделало обязательным их сохранение в музейных коллекциях.

У. Уэвелл подробно обсуждает эмпирический метод типа в эпистемологическом ключе и обосновывает его состоятельность. Он утверждает, что в классификации именно тип, а не логическое определение, задаёт естественную группу, представляет собой её образец, обладающий основными признаками этой группы. По мнению Уэвелла, «естественные группы лучше всего описываются не определением, которое обозначает их границы, но типом, который обозначает их центры. Тип всякой естественной группы – это образец, который обладает явным проявлением всех основных признаков класса» (Whewell, 1847, р. 461; курс. ориг.). В таком качестве типовой образец допускает возможность экстраполяции опыта, приобретённого при изучении одного экземпляра (образца), на то, что можно ожидать у других представителей данной группы. Поскольку для большинства систематиков того времени надвидовые таксоны (особенно ранга выше семейства) не были частью реальности, фиксация типовых экземпляров преследовала те же практические цели, что и искусственные системы: позволяла ориентироваться в многообразии форм (Stamos, 2005).

Широкое включение типа-стандарта в практику биологической систематики на фоне всё увеличивающегося объёма фактических коллекционных материалов привело к невероятному дробительству таксонов на видовом и родовом, а отчасти и на более высоких уровнях таксономической иерархии. Отчасти этому способствовало освоение практической систематикой некоторых идей дарвинизма, давших основание отождествить вид с минимальной эволюционной единицей (Майр, 1971; Stamos, 2005). Симпсон (2006), критикуя такую практику, упоминает рекомендации вроде «правила 15 %» или «правила 100 миль» в качестве пороговых критериев для выделения новых таксонов видовой номенклатурной группы при сравнении исследуемых экземпляров с типовым образцом. Последующее развитие концепции номенклатурного типа привело к тому, что наряду с главным типом (голотипом) стали выделять и второстепенные типы (котипы, паратипы, аллотипы), позволяющие отразить в типовой серии изменчивость таксона (Blackwelder, 1967; Майр, 1971). Тем не менее, в популяционной систематике (см. 5.7.2) такая эмпирическая (а точнее, чисто прикладная) типология вызвала не меньше критики, чем идеалистическая, а коллекционный тип, дабы подчеркнуть его архаичность, получил название «аристотелевского» (Майр, 1947; Майр и др., 1955).

4.2.5. Типологическая гомология: Оуэн

Важным развитием концепции организменного типа являются типологические воззрения английского зоологаанатома Ричарда Оуэна (Richard Owen; 1804–1892), заложившего основы общебиологической концепции гомологии. Само это понятие он заимствовал, по-видимому, из геометрии (Бляхер, 1976). Его собственные воззрения поначалу носят заметный отпечаток натурфилософии Л. Окена (см. 3.7.3), позже они получают платонистическое содержание: при изложении своих представлений Оуэн апеллирует к понятию платоновской идеи, отчасти понимаемой в смысле библейского «божественного разума» (Rupke, 1993; Amundson, 1998). Центральным для оуэновской концепции является понятие архетипа, заимствованное у Гёте (см. 4.2.3); но в отличие от последнего для Оуэна архетип – не нечто воссозданное умом исследователя и потому субъективно-идеальное, а реально (объективно) существующая извечная форма, организующая материю, при этом отчасти в трансформистском смысле (Camardi, 2001). Архетип – это и есть идея как таковая, первопричина морфологического строения организмов, та организующая сила, действием которой бесформенная материя трансформируется и воплощается в конкретные планы строения – адаптации к конкретным условиям среды (Owen, 1848). В значительной мере эти представления перекликаются с теми, основанными на библейской мифологии, где фигурируют «божественные архетипы» как элементы плана творения (см. 3.7.1).

Начатки учения о гомологиях восходят к работам ранних типологов – Ф. Вик д’Азира и Э. Жоффруа де Сент-Илера (см. 4.2.2), нумеролога У. МакЛи (см. 3.7.2), у R Оуэна оно получает завершённую концептуальную и базовую терминологическую разработку (Бляхер, 1976; Holssfeld, Olsson, 2005). Ранняя трактовка гомологии (сродства по МакЛи) и аналогии у Оуэна ещё не слишком оригинальна, их определения в «Словаре» в конце его «Лекций по сравнительной анатомии…» (Owen, 1843) вполне рабочие: гомология – это «один и тот же орган у разных животных независимо от различий в форме и функции» (р. 379); аналогия – это «часть или орган одного животного, который имеет ту же функцию, что и другая часть или орган другого животного» (р. 374). Примечательно, что вопреки расхожему мнению Оуэн не считает гомологию и аналогию взаимоисключающими: один и тот же орган может быть одновременно как гомологом, так и аналогом в зависимости от аспекта рассмотрения – структурного или функционального (Panchen, 1994).

Существенно более развитая концепция, в которой гомология определяется через архетип, представлена в специальной работе «Об архетипе и гомологиях…» (Owen, 1848). Оуэн различает следующие формы гомологии как структурного соответствия частей или органов: (а) общую гомологию как соответствие части тела или органа у данного организма элементу-гомотипу обобщённого организма-архетипа; (б) сериальную гомологию как соответствие частей или органов, расположенных вдоль тела и последовательно реализующих идею единого архетипического гомотипа в пределах данного организма; (в) специальную гомологию как соответствие частей или органов у разных организмов, по-разному реализующих у них идею единого архетипического гомотипа (Канаев, 1963; Бляхер, 1976; Hammen, 1981).

Из этого видно, что оуэновская концепция гомологии – сугубо теоретическая: она не просто фиксирует разное соответствие структур с помощью частных определений, но и объясняет происхождение сериальных и специальных гомологий через их идеальную связь с общей гомологией, а эту последнюю – через связь с идеальным архетипом (Panchen, 1994). Так, соответственные части (органы, элементы в общем смысле) разных организмов являются одним и тем же как специальные гомологи и обозначаются одним термином, потому что они – производные одного и того же элемента общего архетипа. Таким образом, данная концепция является иерархической, как минимум трёхуровневой: высшему уровню принадлежит архетип (идея) обобщённого организма, среднему – общие гомологии, низшему – реализации последних как специальных и/или сериальных гомологий. При этом сериальные гомологии в некотором смысле реализуют идею линейной Лестницы природы, специальные гомологии более соответствуют идее иерархической Системы природы (Panchen, 1999).

Из предыдущего видно, что представление Оуэна о гомологии есть часть его веры в то, что все живые существа устроены по единому плану строения, выражаемому единым архетипом. Это представление и связанное с ним понятие гомологии есть часть общей натурфилософской картины мира, согласно которой Природа (и олицетворяющий её обобщённый сверхорганизм-архетип) устроена так, что структурирована в своих существенных основах единственным образом. Соответственно расчленение архетипа на общие гомологи также дано единственно возможным способом, что влечёт за собой единственно возможные соответствия специальных и сериальных гомологий. С этой точки зрения установление гомологий равносильно умопостижению платоновских идей, а конкретная процедура гомологизации – это в определённой мере скорее техническая задача, чем методологическая проблема, связанная с разным пониманием гомологий. Наверное, по этой причине Р. Оуэна не занимают вопросы частных критериев гомологии (впрочем, самого этого понятия тогда ещё не было): он просто воспроизводит принципы Жоффруа де Сент-Илера (см. 4.2.2). Непонимание этого натурфилософского ядра оуэновской концепции составляет один из источников современной проблемы гомологии – обозначение разных явлений, не сводимых к типологическому конструкту, одним общим типологическим понятием (Борхвардт, 1988; Brigandt, 2002, 2003а; см. 6.5).