Биологическая систематика: Эволюция идей

Следует оговорить, что признание истории не влечёт за собой непременного признания превращений, т. е. эволюции в современном понимании. Действительно, многие палеонтологи первой половины-середины XIX столетия не были трансформистами, объясняя исторические события, например, множественностью актов божественного творения (Кювье, 1937) или последовательным воплощением плана этого творения (Agassiz, 1859).

Для развития трансформистских представлений в биологии весьма значимо уподобление исторического развития индивидуальному, в чём особенно явственно проявляется организмическая идея (Radi, 1930; Gould, 1977, 2002). Действительно, в XVI–XVII веках понятие evolutio (лат. – разворачивание) используют применительно к развитию конкретных организмов (т. е. к онтогенезу), а превращения одних организмов в другие (например, летучих рыб в птиц по известной схеме Б. де Малье XVII века, см. Чайковский, 2003) называют трансформацией или, как в алхимии, трансмутацией. Один из первых шагов в эту сторону сделал Ш. Боннэ (о нём см. 3.6.2), назвав эволюцией разворачивание божественного плана творения жизни подобно тому, как «разворачивается» эмбрион во взрослое существо (Richards, 1992). Это вызвало живой интерес у немецких натурфилософов, что в конечном итоге вылилось в использование Э. Геккелем понятия «генеалогического индивида» для обозначения исторически развивающейся биоты (Геккель, 1908). Очевидно неслучайным является и введённый им же термин филогенез (от греч. ???? – племя, ?????? – происхождение), созвучный и в смысловом отношению «параллельный» термину онтогенез (от греч. ????? – сущее, ?????? – становление): оба означают развитие, подчиняющееся общим законом, которые реализуются на уровне как надорганизменной системы, так и отдельного организма (Gould, 1977; Richards, 1992). Современное обозначение процесса исторического развития живых существ как эволюции, по смыслу во многом совпадающее с геккелевым филогенезом, закрепил в научном обороте Г. Спенсер (1899; см. 4.3.1).

Освоение систематикой идеи трансформизма позволило существенно по-новому определить онтологический базис её познавательной ситуации, предлагая считать разнообразие организмов результатом длительного исторического саморазвития биоты, в котором одни биологические формы происходят от других. На этом основании сторонники эволюционной идеи, опираясь на классическую кумулятивную (стадиальную) концепцию развития науки, нередко делят всю систематику на «доэволюционную» и «эволюционную». Однако это верно лишь отчасти. Действительно, до начала XIX столетия безоговорочно вся систематика была доэволюционной. Однако позже далеко не вся она превратилась в эволюционную: идея трансформизма стала лишь одной из тех, которые формируют онтологический базис разных направлений систематики начиная со второй половины XIX столетия (см. 4.3.7).

4. Созревание научной систематики

В XVIII столетии в европейском обществе произошли существенные изменения культурно-научного контекста, которые определили содержание эпохи Просвещения. Они носят ярко выраженную антирелигиозную и соответственно антисхола-стическую направленность: отныне Средневековье с лёгкой руки энциклопедистов – просветителей принято расценивать как застой в развитии естествознания (касательно систематики об этом вспомнят в XX веке, см. Hull, 1965). Библейской доктрине и схоластическому методу противопоставлены естественно-научное (материалистическое) мировоззрение и соответственно эмпирический естественно-научный метод. Здесь – один из источников возобладавшего понимания опытной науки как идеала знания.

Для систематики эти изменения связаны с начавшимся в эпоху Возрождения ростом интереса не столько к в известном смысле «абстрактной» (логической) Системе природы, сколько к самой Природе; в рассматриваемом случае – к живым организмам, к их собственной природе, ко всему разнообразию их свойств. Возникли предпосылки для «биологизации» систематики: вследствие ослабления процедурной (схоластической) стороны классифицирования взамен прежней формальной сформировалась «новая», более содержательная систематика, в которой значимы естественные сущности – такие, как «вид в природе» (Wilkins, 2010). Это проложило важную границу между двумя таксономиями – универсальной (у Линнея построенная по единому методу Система природы включает и минералы) и биологической (Wilkins, 2003, 2010). Образно говоря, на месте «классификации», разрабатывающей каталоги, возникла «систематика», познающая законы биологической природы (Stafleu, 1969, 1971).

При этом сохранился общий натурфилософский контекст этого частного интереса; более того, он приобрёл новый акцент, очень важный для всего последующего развития биологии (последний термин появился приблизительно в это время). В противовес ньютонианской натурфилософии, в которой время симметрично и потому незначимо, усилился интерес к необратимому времени, а через это – и интерес к развитию как к направленному процессу, протекающему в таком времени-длении. В своей базовой форме эти идеи являются частью космогонии одного из величайших мыслителей Нового времени – германского (и отчасти российского) философа Иммануила Канта (Immanuel Kant; 1724–1804). Исходя из идеи непрерывности Природы он развивает её понимание как становящегося Космоса, согласно которому бытие Природы и её становление неразделимы. В результате те разделы естествознания, для которых временной параметр является важным (биология, геология), из «Натуральной истории» в большей или меньшей степени стали превращаться в «историю Натуры» (Hoque, 2008). Это означало освоение биологией исторического метода (Тимирязев, 1922) и в конечном итоге постепенную некоторую «историзацию» систематики (Sloan, 1979). Одной из важнейших стала разработка Кантом современных основ концептуализма, восходящих к идеям схоластов (см. 3.2) и создавших предпосылки последующего (впрочем, не очень скорого) формирования современной неклассической науки, а с ней и одноимённой систематики (см. 1.2, 6.1.1).

По И. Канту, следует различать описание природы (Naturbeschreibung), которой соответствует «логическая» линнеевская классификация, и историю природы (Naturgeschichte), которой более всего соответствуют «генетические» исследования в стиле Бюффона (Кант, 1999; см. также 4.3.1). Этим Кант фактически обозначил две фундаментальные исследовательские программы в систематике, связанные с внеисторическим (стационарным) и историческим (динамическим) пониманием Природы вообще и Системы природы (Естественной системы) в частности (Sloan, 1979). Первому отвечает определение естественных групп через сходство: примечательно, что в данном пункте обычно противопоставляемые Линней и Адансон сходятся. Второму отвечает определение естественных групп через последовательности предков и потомков: такова позиция Бюффона, а затем Ламарка, Дарвина, Геккеля. Эти программы явно обособились в начале-середине XIX столетия, а в его конце и в XX столетии между ними произошёл серьёзный раскол.

К этому времени относится проникновение в систематику отнюдь не схоластических (и потому в каком-то смысле более «биологичных») натурфилософских концепций, упомянутых в завершение предыдущего раздела (см. 3.7.3). Они, строго говоря, едва ли могут быть сочтены научными даже по меркам начала XIX века, поскольку преисполнены эзотерики; но без их влияния не обошлись многие таксономические доктрины, с которых началась современная биологическая систематика. В связи с этим следует особо упомянуть ещё одну важную натурфилософскую идею, имеющую фундаментальное значение для изучения разнообразия проявлений жизни. Имеются в виду представления немецкого естествоиспытателя-энциклопедиста Александра фон Гумбольдта (Friedrich Wilhelm Heinrich Alexander Freiherr von Humboldt; 1769–1859) о неразрывной связи организмов с их средой, без учёта которой представления о природе и разнообразии живого существенно неполны. Он не согласен с тем, что естественная система растений может быть построена, если в ней не отражены такие очевидные и ясно очерченные группы как травы, кусты, лианы. Исходя из этого он выделяет «основные формы жизни» (Humboldt, 1806; Гумбольдт, 1936), в главных чертах совпадающие с высшими таксонами народной систематики (см. 2). В классифицирующих дисциплинах осознание этих идей в достаточно полной мере приходит только в конце XIX-начале XX веков, когда на их основе стали формироваться ландшафтная биогеография (Кафанов, 2005) и учение о жизненных формах (Алеев, 1986; см. 5.6).

Смысл всех этих идей, имеющих отношение к формированию представлений об объекте и предмете систематики, состоит в понимании того, что сложившееся к середине-концу XVIII столетия уходящая в схоластику подразделённость организмов на таксоны классической Естественной системы – не единственная из возможных. Как становится понятным, совокупности организмов, составляющие исторические цепочки (будущие филетические линии), биогеографические выделы, жизненные формы, не менее или даже более естественны, чем таксоны названной Системы, коль скоро они возникают в природе под воздействием определённых естественных (объективных) причин, а не выделяются по логическим основаниям. Первые, говоря языком Линнея, – творения природы, вторые – творения разума. Осознание этого является предвестником в утверждении таксономического плюрализма в современной систематике (см. 1.2.2, 6.1.1).

Впрочем, в конце XVIII – начале XIX веков эти намёки на серьёзные (в ретроспективной оценке) подвижки в понимании смысла Естественной системы едва ли были оценены по достоинству. В систематике доминирует понимание её как выражения «сродства» организмов, проявленного в общности немногих существенных или всех доступных анализу свойств. В таком качестве эта Система по-прежнему остаётся сверхценностью, на обладание которой нацелена по крайней мере теоретически нагруженная деятельность систематизаторов-«методистов». Соответственно на уровне методологии, как и в схоластике, ключевым остаётся представление о естественном методе как единственном пригодном средстве разработки искомой системы: они взаимосвязаны, поскольку от метода зависит, насколько Система будет естественной (Фуко, 1994). Существенную новизну добавляет внесение значительной доли эмпирицизма в понимание метода: теперь «методисты» (особенно М. Адансон и его последователи) оказываются открытыми для всей доступной информации, а не только той, которая укладывается в представления о существенных признаках. Отчасти это воспроизводит традицию эпохи травников (см. 3.3), но без её преимущественно прикладного уклона.

Конкретное содержание как естественной системы, так и ведущего к ней естественного метода в конце XVIII – первой половине XIX столетий получают весьма разные трактовки, согласно которым систематика делится на разные направления, различающиеся не частностями, а своими фундаментальными основаниями. Формируется эмпирический подход, в какой-то мере отвечающий твёрдо сложившимся к этому времени в естественной философии принципам научной деятельности и отвергающий априорные суждения о значимости признаков (Адансон). Но одновременно развивается и прямо противоположный подход – типология в общем смысле; на самом деле две типологии – организменная (Гёте) и классификационная, т. е. собственно типологическая систематика (Кювье). Наконец, в это же время стала вызревать эволюционная идея (Ламарк), которая дала существенно новое понимание Естественной системы и начиная с середины XIX столетия (Дарвин, Геккель) стала одной из доминирующих в систематике.

Большое значение имеет существенный прогресс в развитии фактологической базы систематики. Если на предшествующих этапах её истории таксономические признаки в основном отражали внешние особенности организмов (Линней, например, не любил микроскопическую технику, см. Бобров, 1970), то «новая» систематика начала XIX столетия в полной мере включила в свой арсенал данные об их внутреннем строении (Жюсьё, Кювье), а затем и об их онтогенезе (Бэр) и циклах развития (Хофмайстер). На типологической основе сложилась ключевая для всей биологии концепция гомологии (Оуэн), которая в систематике стала исходной для разработки одного из базовых критериев дифференциального взвешивания признаков – их деления на гомологичные и аналогичные (см. 6.6). Большое значение имело полноценное включение в арсенал систематики палеонтологических материалов (Кювье).

Здесь следует напомнить, что одним из первых среди зачинателей нового понимания Природы-Натуры как объекта биологической систематики – по времени, а в какой-то степени и по значимости – является Бюффон, общие взгляды которого кратко охарактеризованы выше (см. 3.6.2). Как было отмечено, это был скорее натуралист, чем систематик, но, как это ни парадоксально, именно в этом и состоит его основной вклад в становление систематики как биологической дисциплины, а не приложения схоластического метода к биологическим объектам. В частности, особо следует подчеркнуть вклад Бюффона в начинающиеся зарождаться представления о виде как о биологической сущности, а также представления о прототипе как своего рода «начале» многообразия биологических форм. Среди его последователей-систематиков – ботаник Жюсьё, зоологи Вик д’Азир, Э. Жоффруа де Сент-Илер и отчасти Кювье, трудившиеся в Париже в составляющих единое целое Королевском ботаническом саду и Музее естественной истории.

4.1. Формирование рационально-эмпирического направления

Вне сомнений, естественный метод в ботанике может быть достигнут рассмотрением совокупности всех растительных структур.

    М. Адансон

Эссенциалистский подход подразумевает возможность (в пределе – необходимость) из множества признаков, связывающих организмы в единую Естественную систему, выделить какой-то один (в широком смысле – например, один орган), отражающий сущность организмов, и по нему выстраивать всю эту Систему. Понятно, что такой метод основан на суждениях о том, что существенно или несущественно для организма: эти суждения отчасти вытекают из наблюдений над конкретными животными и растениями, но в не меньшей степени – и из неких общих натурфилософских представлений об их жизненных потребностях (метод Чезальпино, см. 3.4), а затем «навязываются» организмам, а через это и Естественной системе. Такое понимание противоречит сложности, многоаспектности организма – тому, что он есть по своему естеству, наделённый многими структурами и функциями, для понимания которых нужны специальные исследования. Без них эссенциалистский (в строгом толковании) подход способен давать лишь частные искусственные классификации, а не общую Естественную систему; это отчётливо осознавал и Линней (см. 3.5). О.-П. де Кандоль справедливо называет эссенциалистский способ оценки значимости признаков априорным – по умозаключению, противопоставляя его апостериорному – по наблюдению (Cain, 1959b).

Осознание этого породило движение систематики в антиэссенциалистском направлении – в сторону эпистемологической программы, обычно обозначаемой как эмпиризм. Последний основан не на дедуктивной, а на индуктивной схеме аргументации, в познании разнообразия вещей идущей не от общего к частному (как в родовидовой схеме), а от частного к общему и полагаясь больше на опыт и чувственное восприятие, чем на рационалистический дискурс. Начала этой эпистемологии заложены ещё в период зрелой схоластики английским философом Роджером Бэконом (Roger Bacon; ок. 1214–1294), при становлении философии и науки Нового времени они развиты в сторону сенсуализма англичанином Джоном Локком (John Lock; 1632–1704), в XIX веке французский философ Огюст Конт (Auguste Comte; 1798–1857) на их основе выстраивает позитивистскую доктрину науки. В рамках своей познавательной парадигмы Дж. Локк разделил «номинальную» и «естественную» сущности: эта последняя помещена не просто в само физическое тело организма, она сокрыта в каждой его отдельной частичке. В биологии эта концепция, по-видимому, не получила развития, но М. Ерешефский (Ereshefsky, 2001b) считает её чуть ли не предтечей генетики.

Эпистемология эмпиризма в своей развитой форме обозначила принципиальную границу между дедуктивным классификационным делением и эмпирическим индуктивным обобщением: для систематики это имеет тот смысл, что первое логическим видом завершается, второе им начинается (Wilkins, 2003). В своих онтологических основаниях она тяготеет к номинализму: в частности, Локк полагал, что роды и виды – это просто названия, используемые специалистами для общения между собой. Примечательно, что «в пику Аристотелю» он обозначил две названные категории нейтральными терминами «kind» и «sort», соответственно (Wilkins, 2010).

Следует заметить, что эмпиризм, по исходному замыслу отвергающий рациональный способ познания как частью схоластический и препятствующий постижению вещей в их «таковости» на основе чувственного опыта, в самой систематике несёт явный отпечаток рационализма. По крайней мере, учение М. Адансона и его последователей о естественном методе пропитано картезианской рациональностью: поэтому это рациональный эмпиризм, полагающийся на метод, а не на простое наблюдение как таковое. В этом смысле и метод Адансона, и метод Жюсьё радикально не отличаются от метода Чезальпино или Линнея: они полагаются на Метод и в этом смысле не только отрицают, но и продолжают схоластическую традицию.

Впрочем, у этой эпистемологии может быть и иная основа – иррациональная. Эмпиризм Ламарка, например, подпитывается религиозным сознанием, не позволяющим замахиваться на постижение «безграничной мудрости <Творца и замыкающим исследователя> в рамки простого наблюдения природы» (Ламарк, 1935, с. 58–59).

Эмпирический подход к разработке естественного метода систематики кроется в понимании самой Естественной системы (порядка) как системы сродства, раскрывающегося через общее сходство (habitus Линнея, § 163 в «Философии ботаники»). Это подчёркивает близкий коллега Бюффона – Луи Добантон (Louis Jean Marie Daubenton; 1716–1800): в статье «Ботаника» для очередного тома «Энциклопедии» Дидро он утверждает, что «естественный порядок основан на полном описании всех отношений сходства, нежели на том, что подчёркивает сходство по единственной части» (цит. по: Sloan, 1979, р. 121). Этой декларацией прежняя традиция «травников» (см. 3.3) фактически включается в новую традицию просветительства, призванного представлять Природу во всей её полноте, а не только в названиях и существенных признаках.

Из этого видно, что вопреки довольно распространённому мнению (Hull, 1965; Mayr, 1988а, b; Ereshefsky, 2001b) отнюдь не вся систематика рассматриваемой эпохи («до Дарвина») является эссенциалистской и что отнюдь не «дарвиновская революция» дала альтернативу аристотелеву эссенциализму (Stevens, 1984, 1994; Winsor, 2003, 2006; Levit, Meister, 2006) – это сделал эмпирический подход. Долее всего эссенциалистская трактовка сохранялась в отношении видов, что в общем вполне соответствует аристотелевскому пониманию сущности (Stamos, 2005).

Формирование эмпирической таксономической доктрины, акцентирующей внимание на сродстве как сходстве по многим, а не только существенным признакам, положило начало (главным образом в ботанике) так называемой эпохе естественных систем, которая сменила эпоху искусственных систем схоластов (Sachs, 1906; Камелин, 2004). Но, строго говоря, сама она стала не столько «эпохой», сколько «направлением», традицией: разработка такого рода систем шла параллельно с исследованиями типологического толка, которые были более популярны в зоологии (см. 4.2). В последней трети XIX столетия такое понимание естественной системы слилось с её пониманием как эволюционной (см. 4.3.7).

Нельзя не упомянуть, что в рассматриваемый период была развита собственно эмпирическая традиция травников и (может быть, в больше мере) французских энциклопедий, не предполагающая какого-либо метода. Она получила продолжение в форме научно-популярных изданий вроде знаменитой «Жизни животных» Альфреда Брэма (Alfred Edmund Brehm; 1829–1884). Впрочем, с начала XIX столетия – это уже совсем другой жанр, не вписывающийся в предмет собственно систематики.

4.1.1. Начало рационального эмпиризма: Адансон

Начало активного освоения рационального эмпиризма систематикой связывается с основополагающими трудами французского ботаника – Мишеля Адансона (Michel Adanson; 1727–1806), особенно с его двухтомной книги «Семейства растений» (Families des plantes, 1763–1764 гг.; переиздана в наше время: Adanson, 1966). Он был весьма начитан в области философии Просвещения, тесно общался с Дидро и д’Аламбером, первым среди систематиков-биологов сознательно и последовательно применил принципы рационального эмпиризма, достаточно свободные от априорных суждений о сущностях и существенных признаках (Stafleu, 1963). По Адансону, Естественная система сокрыта в Природе; если она истинная, она единственная; необходимо искать её в самой Природе на основе наблюдений и фактов. Между Природой и её исследователем не должно стоять никакой теории: связь между ними осуществляется не теорией, а методом: Природа и метод очень тесно связаны (картезианский рационализм), посредством метода природа «информирует» исследователя о своей структуре. Поскольку Естественная система единственна как часть единственной Природы, то и ведущий к ней естественный метод также единственный. Элементами искомой структуры являются естественные группы – те, которые реально существуют в природе и могут быть обнаружены. Соответственно единственное принимаемое Адансоном априорное допущение (достаточное условие) состоит в том, что мир структурирован: это было против Лейбница и частью против Бюффона (Stafleu, 1963, 1971).

Среди таких групп Адансон, в отличие от Линнея и его предшественников, уделяет особое внимание категории семейства, которую ввёл в оборот систематики Маньоль (см. 3.4); у обоих оно скорее эквивалентно порядку (отряду), чем внутриотрядной категории, как ныне. После Адансона семейство признают многие ботаники и зоологи как значимую самостоятельную категорию; иногда её даже считают особо выделенной в таксономической иерархии (Усов, 1867). Данное обстоятельство обозначает своеобразный разрыв между прежней схоластической и нарождающейся эмпирической систематикой: первая была систематикой родов и видов (см. 3.2), вторая формируется как преимущественно систематика семейств (Atran, 1987); впрочем, для обеих базовой остаётся категория вида.

Как показывает анализ вводного раздела в первом томе «Семейств растений» Адансона, у него, как и у Линнея, не было эксплицитно артикулированного метода как такового. Как и многие другие, Адансон полагает, что естественные группы связаны между собой множественными связями и не могут быть выявлены посредством какого-то одного признака: любой из них даёт лишь искусственные диагностические ключи. Но, в отличие от приверженцев схоластического метода, он уверен, что задача систематики – не в том, чтобы, полагая Естественную систему недостижимой, строить ту или иную искусственную систему по тому или иному существенному признаку, полагаясь на формальный метод. «Ботанические классификации, которые берут во внимание единственную часть или ограниченное число частей растения, – искусственные, гипотетические и абстрактные, они не могут быть естественными… Естественный метод… должен не зависеть от нашей воли, но быть основанным на природе существ, каковая природа включает совокупность их свойств и структур. Вне сомнений, естественный метод в ботанике может быть достигнут рассмотрением совокупности всех растительных структур» (Adanson, 1966, р. civ).

Таким образом, согласно Адансону необходимо следовать Природе и стремиться к выделению естественных групп за счёт использования всех доступных для анализа структур растений – корней, побегов, цветов, плодов, в той мере, в какой они могут быть охарактеризованы числом, формой, расположением, пропорциями и симметрией (Lesch, 1990). Примечательно, что много позже Б.М. Козо-Полянский (1922) обращает этот общий тезис в своеобразный критерий естественности: чем больше признаков, чем длиннее описание группы, тем она естественнее.

Важно подчеркнуть, что Адансона выводит свойства своего естественного метода из постулируемых свойств Естественной системы. Тем самым он не только кладёт предел схоластической традиции, опирающейся на формальный метод как таковой. Фактически Адансон предвосхищает один из ключевых для неклассической таксономической доктрины принцип соответствия (см. 6.1.2). С этой точки зрения едва ли корректно самообозначение позитивистски ориентированной фенетики, отвергающей априорные представления о Естественной системе, как «неоадансоновской» (см. 5.2.2).

Собственно классификационная процедура Адансона состоит в том, что он сначала выстраивает искусственные классификации по единичным признакам, а затем, сравнивая их умозрительно, пытается выявить на их основе естественные семейства – такие, которые присутствуют в большинстве этих первичных классификаций (Stafleu, 1963, 1966; Guedes, 1967; Winsor, 2004). Данный подход может быть представлен как поиск согласованной классификации на множестве исходных упорядочений (Nelson, 1979), в настоящее время он весьма популярен в численной филетике (см. 5.3.3). Все эти первичные классификации в процедуре их согласования имеют равный статус: однако это не означает отрицание того, что лежание в их основе признаки могут иметь разное значение. На самом деле Адансон утверждает, что признаки могут быть более или менее значимыми для итоговой естественной классификации, причём в разных семействах значимыми могут быть разные признаки (эта идея присутствует у Линнея, см. 3.5), но это может быть выявлено только a posteriori. Таким образом, в этой части метод Адансона отвергает аристотелевское взвешивание, присущее Чезальпино, но вполне согласуется с линнеевским афоризмом «род определяет признаки» (см. 3.5). Он обозначен как внутреннее взвешивание, основанное на анализе самих растений, в противовес внешнему, основанному на априорных критериях, привносимых исследователем (Burtt, 1966). При этом Адансон допускает, что «отнести к естественному семейству можно и тогда, когда какие-то признаки противоречат диагнозу… если что-то всё же напоминает это семейство» (Adanson, 1966, р. clviii). Р.В. Камелин (2004) склонен считать подобное утверждение проявлением образности восприятия изучаемых организмов; возможно, в этом действительно кроются причины в очередной раз возникающей своеобразной «проблемы Аристотеля» (см. 3.1), которая присутствует у «методистов» от Чезальпино до Линнея (см. 3.4, 3.5). С более рациональной позиции в этом постулате естественного метода можно усмотреть предвестие того, что позже будет названо политетической концепцией таксона (Sneath, 1964; см. 5.2.2.2, 6.3.1).

Практический результат применения метода Адансона не получил поддержки у ботаников того времени, в том числе из-за отрицания его автором принципов линнеевской номенклатуры, а потому и сам метод поначалу не был признан как естественный (Stafleu, 1963; Lesch, 1990). Однако по мере усиления рационально-эмпирического подхода в систематике этот метод стал получать всё большее признание, а в XX веке имя М. Адансона стало (по недоразумению, см. выше) нарицательным для фенетической школы систематики (Sneath, 1958, 1964; Sokal, Sneath, 1963; см. 5.2.2).

В большей мере «адансоновским» (в его понимании фенетиками) является естественный метод немецкого антрополога и зоолога Йоганна Блюменбаха (Johann Friedrich Blumenbach, 1752–1840), сочетающего приверженность некоторым натурфилософским идеям с эмпирическим подсчётов сходств. В своём «Руководстве…» (Handbuch der Naturgeschichte, 1779 г.) он утверждает, что «согласно нашей концепции естественного метода мы должны рассматривать не просто несколько отобранных признаков, но все внешние характеристики, т. е. всеобщий облик животных» (цит. по: Мауг, 1965а, р. 73). Поэтому «животные, которые сходны друг с другом по 19 структурам и различаются только по двадцатой, должны… группироваться вместе» (цит. по: Sloan, 1979, р. 131). Метод Блюменбаха акцентирует внимание на очевидном (в буквальном смысле), из-за чего человек выделяется из приматов, а птицы считаются «аномалией» животного мира (Канаев, 1963), на этом основании А. Ремане критикует его как поверхностный (Remane, 1956). Здесь важно подчеркнуть, что метод Блюменбаха – несомненно численно-фенетический в современном понимании (см. 5.3.2).

4.1.2. Продолжение рационального эмпиризма: Жюсьё, Кандоль, Стрикленд

Существенно иную версию рационально-эмпирической систематики, не столь резко порывающую с эссенциалистской традицией и потому более привлекательную для ботаников данной эпохи, предложил Антуан де Жюсьё (Antoine-Laurent de Jussieu; 1748–1836). Это наиболее известный член славного семейства французских учёных-ботаников XVIII – начала XIX веков, углублённо разрабатывавших Естественную систему растений и свой естественный метод её постижения.

А. Жюсьё – вполне зрелый натурфилософ, полагающий, что задача науки ботаники – постичь «неизменные законы, которые Природа запечатлела на растениях и которые открываются любому внимательному исследователю» (цит. по: Stevens, 1994, р. 354). Жюсьё привержен лейбницеву принципу непрерывности; соответственно он уверен, что поскольку «природа не делает скачков», всякая классификация высших категорий является «продуктом ума» (Stevens, 1994, 1997b). Но если выделять и обозначать виды и роды по диагностическим признакам, то получается просто «наука номенклатуры». Для того чтобы в системе было больше Природы, необходимо «внимательно исследовать и раскрывать всю организацию растений…, все признаки… и не упустить ничего, что позволило бы раскрыть взаимное сродство всех растений и достичь обладания полным знанием о них» (Stevens, 1994, р. 354). Такой естественный метод «связывает все формы растений в неразрывное целое и шаг за шагом следует от простого к сложному… в непрерывном ряду, подобно цепи, чьи звенья представляют бесчисленные виды» (op. cit., р. 355).

Естественный метод А. Жюсьё изложен в вводном разделе его книги «Роды растений…» (Genera plantarum…, 1774 г.) и позже детально обоснован в его же отдельном классическом труде «Принципы естественного метода…» (Jussieu, 1824). Он по сути стала первой сводкой по общим принципам так называемой «естественной систематики» (Sachs, 1906; Козо-Полянский, 1937; Уранов, 1979). Жюсьё в своих «Принципах…» фактически обобщил тот рационально-эмпирический подход, в основе которого лежит «проблема Аристотеля» (см. 3.1) и который присутствует у Линнея и Адансона. Сначала неким неочевидным образом фиксируются «очевидные» естественные группы, затем для них аналитически выявляются характерные признаки («род даёт признаки», по Линнею), производится «калькуляция» (т. е. оценка значимости, взвешивание) признаков по их постоянству в группах, после чего выясняется сходство по этим признакам других групп с уже выделенными – так последовательно выстраивается вся система.

В отличие от адансоновского, метод Жюсьё основан на субординации признаков по их значимости для организмов. Он утверждает: «для того, чтобы найти законы <взвешивания> признаков или их иерархию, необходимо изучить все части растения, познать их функции (роль), чтобы лучше определить их значение» (цит. по: Камелии, 2004, с. 36). Очевидно, отсылка к функциональной значимости несёт в себе заметный элемент аристотелизма; но эта значимость оценивается не на основании априорных оценок, как у Чезальпино (см. 3.2). Метод Жюсьё индуктивен и эмпиричен в том, что значимость приписывается признакам по результатам анализа постоянства присутствия соответствующих органов и анатомических структур у растений. Для этого принимается вполне априорное условие: чем более постоянны структуры, тем более они значимы для обладающих ими организмов, тем выше ранг соответствующих им признаков. Этот принцип субординации признаков, на основе которого определяются их таксономические ранги, лежит в основе выделения и ранжирования надвидовых таксонов. В отличие от этого, вид согласно методу Жюсьё определяется через сходство по признакам, устойчиво передающимся из поколения в поколение (Lindley, 1836).

Сочетание элементов эмпиризма и эссенциализма в методе Жюсьё, в отличие от адансонова, обусловило его значительную популярность в ботанике XIX столетия (Sachs, 1906; Уранов, 1979; Stevens, 1997b). Примечательно, что при разработке классификаций Жюсьё следует вполне прагматическому линнеевскому критерию: надвидовые таксоны, коль скоро они искусственны, должны быть и не слишком большими (у Жюсьё – не более 100 подтаксонов следующего ранга), и не слишком маленькими; последнее условие приводит к формальному запрету на монотипию (Stevens, 1997a,b). Лежащие в основе этого метода элементы эмпиризма обнаруживаются у многих последователей Жюсьё – прежде всего у швейцарских ботаников отца и сына де Кандолей, зоолога Кювье (последний, впрочем, более склонен к типологии, см. 4.2.2). Поэтому именно от разработанной А. Жюсьё классификации растений обычно ведут вышеуказанную «эпоху естественных систем» (Микулинский и др., 1973; Уранов, 1979; Stevens, 1997a,b).

Огюстен-Пирам де Кандоль (Декандоль-старший) (Augustin-Pyramus (Pyrame) de Candolle; 1778–1841) считает систематику «наукой чистого наблюдения» и согласен с Адансоном в том, что никакая теория не должна стоять между наблюдателем и природой. Подводя своего рода итог десятилетиям развития ботаники после Линнея в книге «Начальная теория…» (Candolle, 1813), он констатирует, что после Адансона и особенно Жюсьё спор между «априорными теоретиками» и эмпириками решился в пользу последних. Теперь, как полагает А. де Кандоль, совсем немногие ботаники уделяют внимание спекулятивным аспектам проблемы построения естественной системы, поскольку именно эмпирические подходы позволяют разобраться в этом разнообразии (Sachs, 1906; Stevens, 1994). Одна из причин состоит в том, что теоретические основания систематики в конце XVIII века в основном разрабатываются натурфилософами – сторонниками идеи всеобщей Лестницы природы (см. 3.6.2), которая явно противоречит наблюдаемому разнообразию организмов.

Однако естественный метод А. де Кандоля нагружен вполне серьёзной теорией: в его основе лежит структуралистский подход, частью заимствованный у Ж. Кювье (см. 4.2.2), частью – из кристаллографии (Lorch, 1961). Кандоль считает, что хотя функции важны для понимания жизнедеятельности растений, но для построения естественной системы сравнивать их следует только по структурным особенностям – по соотношению органов в растительном организме. Для этого последний нужно рассматривать в целом как совокупность этих соотношений, руководствуясь принципом симметрии, и сводить всё разнообразие к модификациям общего симметричного плана строения. Построение естественной системы заключается в выявлении симметрии исходного плана и выведения из него всех наблюдаемых вариантов, подобно тому как в кристаллографии выводят конфигурации кристаллов из основных типов симметрии (Sachs, 1906; Камелин, 2004). По Кандолю, признаки, описывающие симметрию, раскрывают сродство, физиологические – нет: здесь можно усмотреть зародыш идеи Дарвина о пользе в систематике неадаптивных признаков (см. 4.3.4).

Как видно, естественный метод О.-П. де Кандоля, основанный на принципе симметрии, предвосхищает некоторые концепции онтологически рациональной систематики XX столетия (см. 5.5.1.1). Действительно, в «Начальной теории…» Кандоль проводит чёткое различие между эмпирической и рациональной систематикой: первая упорядочивает таксоны вне связи с собственными характеристиками организмов (например, по их названиям), вторая основана на анализе этих характеристик (Candolle, 1813). Рациональная систематика разрабатывает естественную систему, которая отражает истинное природное сродство организмов, определяемое на основе принципа симметрии. В названной работе совокупность принципов построения естественной системы Кандоль впервые назвал таксономией. Эти его принципы реализованы в обширнейшем многотомном труде «Введение в естественную систему…» (Prodromus systematis naturalis…, 1824–1873 гг.), который начал он сам, а завершил его сын Альфонс де Кандоль (Alphonse de Candolle; 1806–1893). Этот последний, также очень авторитетный ботаник своего времени, оставил заметный след в систематике в качестве автора первого свода правил ботанической номенклатуры. Примечательно, что, формулируя эти правила, он отнюдь не настаивал на их незыблемости: напротив, А. де Кандоль предвидел, что в будущем правила будут существенно отличаться от линнеевской номенклатуры (Микулинский и др., 1973).

Существенно иной эмпирический метод, также в полной мере претендующий на естественность, отстаивает английский зоолог и геолог Хью Стрикленд (Hugh Edwin Strickland; 1811–1853) в статье с характерным названием «Об истинном методе открытия естественной системы…» (Strickland, 1841). Этот метод основан на придании особой значимости именно функциональным признакам и представляет собой пример причудливого совмещения прежних эссенциалистских и новых эмпирических принципов. Согласно Стрикленду «естественная система есть распределение (arrangement) видов согласно их существенным признакам», при этом под существенностью понимается (вполне по Аристотелю) «физиологическая важность… признаков для существования видов» (op. cit., р. 408; курс. ориг.). Сходство по существенным признакам является «сродством… которое определяет положение вида в естественной системе» («op. cit., р. 409; курс. ориг.). В отличие от этого, сходство по несущественным признакам является «аналогией, выражающей несущественное… случайное сходство, которое… никоим образом не участвует в <построении> естественной системы» (ibid., курс. ориг.). Здесь понятия сродства и аналогии целиком заимствованы у МакЛи (Williams, Ebach, 2008; см. 3.7.2).

Важно, что существенное сходство (сродство) Стрикленд предлагает подвергать измерению: «соответствие» видов по физиологически важным признакам даёт «приемлемо точную оценку степени сходства между ними» (Strickland, 1841, р. 409; курс, ориг.). Фенетическим (в перспективе) является отождествление сходства с расстоянием, вытекающее из представления Естественной системы как географической (таксономической) карты (см. 3.6.3). Фенетическим (в той же перспективе) можно считать и утверждение Стрикленда, что его подход является чисто индуктивным и свободным от каких-либо теоретических измышлений (O’Hara, 1992). Важной частью метода Стрикленда является представление сродства групп в виде ставшей популярной к этому времени «соединительной» схемы (рис. 7): она принципиально отличается от классификационного («делительного») «дерева Порфирия» (см. рис. 1) и по смыслу близка к будущим генеалогическим деревьям.

Как видно, важнейшей частью эмпирического подхода в систематике, сложившегося к началу XIX столетия, стало исключение единого основания деления из классификационного метода (о нём см. 3.2). Оно привело к отрицанию эссенциалистского определения таксона, т. е. через обладание всеми его членами общим для всех них существенным признаком. Это дало менее строгое определение таксона, при котором ни один из его членов не обязан полностью совпадать с прочими его членами хотя бы по одному признаку. Французский зоолог, один из основателей цитологии Шарль де Мирбель (Charles-Francois Brisseau de Mirbel; 1776–1854) назвал два указанных способа определения таксона монотипическим и политипическим, соответственно: позже они обозначены как монотетическое и политетическое (Sokal, Sneath, 1963; см. 5.2.2.2, 6.3.1).

Иллюстрацией применения метода эмпириков-рационалистов начала XIX столетия в его, так сказать, «чистом» виде, может служить неоднократно переиздававшаяся «Структурная ботаника» американца Эйзы Грэя (Asa Gray; 1810–1888). Он утверждает, что «естественная классификация в ботанике призвана организовать все известные растения в группы… так чтобы каждый вид, род, триба, порядок и т. д. были бы расположены рядом с теми, с кем они наиболее сходны во всех отношениях, или скорее в полном структурном плане» (Gray, 1879, р. 331). Как видно, здесь (если не считать ссылки на структурный план) присутствует эмпирическая фенетическая идея почти в чистом её виде (о ней см. 5.2.2.1).

Таким образом, выработанный в первой половине XIX века эмпирицизм акцентирует внимание на трёх важных пунктах разработки естественного метода систематики: на индуктивном алгоритме разработки классификаций, на использовании всех известных признаков и на политетическом определении таксонов. В основе этого лежит внимание к сродству, понимаемому как сходство по большой совокупности признаков или по нескольким существенным, которые нужно анализировать совместно. Это приводит к отказу от схоластической дедуктивной родовидовой схемы и связанного с ней принципа единого основания деления. В результате виды сначала группируются в роды, затем роды – в семейства и порядки и т. д. Эта процедура у Стрикленда чётко прописана в явном виде как (в современных терминах) аггломеративный алгоритм: сначала произвольно выбирается какой-то один вид, затем к нему добавляется ещё один, потом последовательно добавляются все прочие по мере их близости – и так пока не будет «собрана» вся естественная система (Strickland, 1841).

Рис. 7. Система сродства некоторых родов ракшеобразных птиц по X. Стрикленду (из Stevens, 1994, с изменениями).