Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой

Девон

419,2–358,9 миллиона лет назад: Лето палеозоя, время рыб и Великий Десант

МЕЖДУНАРОДНАЯ И РОССИЙСКАЯ ШКАЛА:

419,2 млн л.н. – ранний девон: лохковский век – 410,8 – пражский век – 407,6 – эмсский век – 393,3 – средний девон: эйфельский век – 387,7 – живетский век – 382,7 – поздний девон: франский век – 372,2 – фаменский век – 358,9

Девон – один из самых важных периодов для нашего становления. Длиной почти со всю кайнозойскую эру, он просто не мог не быть богат на события. Период, когда суша оказалась окончательно и бесповоротно завоевана всеми теми, кто живёт на ней поныне, – по масштабу преобразований это время сопоставимо с кембрием. Девон принял Землю с камнями, а оставил с лесами.

* * *

Огромная Гондвана из слившихся Южной Америки, Африки, Антарктиды и Австралии на Южном полюсе, Северная Америка, Северная Европа, Казахстан и Китай на уровне экватора, выстроившиеся дугой, окружающей океан Палеотетис, Сибирь, как полагается Сибири – на севере, океан Панталасса на половину планеты – карта девона радует взор.

Климат девона – один из теплейших за всё время существования планеты, по температурам на третьем месте после кембрия и эоцена. В первую половину периода стояла жара и сушь, в том числе по всей территории Гондваны, во второй половине стало холодать, так что в конце фаменского века случилось даже оледенение.

Морская жизнь в девоне испытывала некоторый застой: в первую половину периода разнообразие морских животных ещё росло, а потом потихоньку стало снижаться. Впрочем, бедным девон назвать уж точно невозможно.

В девоне впервые появились известковые губки Calcarea (возможно, они были уже в силуре, но это не точно). Продолжался расцвет кораллов табулят.

Как часто бывает, после насыщения вариантами строения началась гонка размеров. Большие существа часто имеют преимущества перед всякой мелочью. Жертвы становятся больше, быстрее и защищённее, хищники отращивают когти-челюсти-открывашки. Девон – время, когда эти тенденции проявились наилучшим образом. Отличный пример – гигантский многощетинковый червь Websteroprion armstrongi с границы раннего и среднего девона Канады. От этой полихеты сохранились лишь крючковатые асимметричные челюсти длиной 10–15 мм, но сравнение с современными аналогами показывает, что длина тела была около 1 м.

Если есть такие страшные хищники – будут и соответствующие жертвы. Среди брахиопод очень показателен Echinaurus из Марокко, чья раковина покрыта множеством длинных тонких игл.

Как вы там, потомки?

Современные хитоны – совершенно замечательные моллюски. Снизу у них одна сплошная нога, как и положено улиткам, но сверху раковина разделена на шесть последовательных сегментов, чем очень напоминает спину мокриц, причём первый и последний щитки отличаются от шести средних. По бокам тела идут пары жабр, сегментированы и панцирные мускулы; нормальной мантийной полости нет; нервная система без ганглиев, нет также статоцистов, глаз и щупалец; анальное отверстие расположено на конце тела, как у червей. Все эти особенности, конечно, всегда интерпретировались как свидетельство чрезвычайной архаичности хитонов; регулярно эти животные упоминаются как «переходное звено» от червей к моллюскам. Конечно, нынешние хитоны – никакое не «промежуточное звено», но вся группа явно очень рано отделилась от прочих моллюсков и, возможно, действительно сохранила некоторые черты общих с червями кембрийских предков. Тем более удивительно, что первые достоверные хитоны известны лишь из девона.

Среди моллюсков появляются хитоны, или панцирные моллюски Polyplacophora (они же Polyplaxiphora, или Loricata); североамериканский Strobilepis spinigera является древнейшим достоверным представителем класса, хотя не раз в качестве хитонов описывались и кембрийские, и ордовикские раковинки.

Среди головоногих в девоне неплохо себя чувствовали наутилоидеи Actinocerida, Orthocerida и Oncocerida, от последних тогда же возникли Nautilida. Раковина онкоцератид была загнута как рог, иногда даже на полтора оборота, причём завитки не смыкались. У первых наутилид она ещё была такой же, но в последующем раковина расширялась, завитки смыкались, пока не превратились в то лаконичное совершенство, что мы видим у современных наутилусов.

Головоногие Bactritida хотя сами по себе не были особо распространены и разнообразны, дали в самом начале девона начало важнейшей и богатейшей группе Ammonoidea, ставшей едва ли не символом палеонтологии. В этой эволюционной линии исходно и независимо произошло загибание прямой как стрела раковины. Например, у продвинутого бактритида Lobobactrites – сначала в бычий рог, потом в бараний, а потом и в плотную спираль. Раковина древнейшего раннедевонского аммонита Anetoceras была промежуточной: на ранних стадиях развития она формировалась как слабоизогнутая, а потом заворачивалась гораздо плотнее, отчего по итогу получалось колесо с отверстием в центре, в котором каждый следующий оборот почти, но не совсем – с узеньким зазором – смыкался с предыдущим. У чуть более поздних аммонитов раковина обычно просто свёрнута в плотную спираль. Забавно, что эмбриональные раковины девонских аммоноидей показывают в ходе индивидуального развития отличный переход от слабоизогнутой формы к согнутой и далее спирально закрученной; это один из отличных примеров биогенетического закона Геккеля. Поскольку раковина нарастала от крошечных внутренних колечек к огромным наружным не только в толщину, но и в ширину, поперечное сечение приобретало в итоге вид песочных часов: центральные завиточки совсем узенькие, а крайние – очень широкие. Одновременно такая форма повышала устойчивость при плавании, а у продвинутых видов стабильность дополнялась продольным килем. Внутри раковина аммонитов подразделена на отдельные камеры, которые моллюск заполнял через жабры газом или, наоборот, закачивал туда воду, меняя тем самым плавучесть. Вряд ли такая конструкция могла очень быстро двигаться по горизонтали, зато оперативно погружалась или всплывала.

Встречались и оригинальные варианты. У Soliclymenia paradoxa, Kamptоclymenia trivaricata и Parawocklumeria paradoxa из фаменского века, то есть самого конца девона, раковина была треугольной! При этом у соликлимении раковина закручивалась на много оборотов; у камптоклимении на небольшое число, причём углы были отделены друг от друга бороздками; а у паравоклюмерии оборотов по сути вообще не было, а каждый угол представлял собой обособленный пузырь.

Kamptоclymenia trivaricata

После своего появления в начале девона аммониты дали гигантское количество видов – описано порядка трёх тысяч, но нет сомнения, что будут найдены и другие. Вплоть до своего вымирания в конце мела аммониты были самыми обычными жителями всех морей планеты. Такой успех стал возможен в немалой степени благодаря изобретению челюстей, что позволило аммонитам стать не только фильтраторами, но и хищниками.

В раннем девоне доживал свой век последний аномалокарид Schinderhannes bartelsi из Германии. В отличие от своих эпичных кембрийских предков, шиндерханнес (названный так, кстати, по имени бандита XVIII века из области, где найден отпечаток) был мелким, всего десяток сантиметров, и крайне пучеглазым. Спереди он имел пару длинных тонких «плавников», сзади – пару коротеньких «плавничков», а заканчивалось тело вытянутым шипом. Видно, что аномалокариды пытались соответствовать веяниям времени, но рыбы давно и безнадёжно их обогнали. Успех группы был в прошлом, аномалокариды не выдержали конкуренции и вымерли.

Та же судьба ждала и маррелломорф – раннедевонские Mimetaster hexagonalis с панцирем в виде шестиконечной остролучевой звезды и длинными тонкими членистыми ножками и щетинками, а также Vachonisia rogeri с панцирем странного остроугольного фасона в форме супергеройского плаща были последними представителями этой загадочной группы членистоногих. Перед вымиранием маррелломорфы были довольно успешны: миметастеры в некоторых местонахождениях находятся на втором месте по числу отпечатков после трилобитов. Возможно, они даже жили группами.

Трилобиты в девоне не скучали. Особенно колоритен раннедевонский североамериканский Terataspis grandis – шипастая шестидесятисантиметровая плюха с растопыренными во все стороны отростками и пупырчатым шаром на голове, очень похожая на современную морскую звезду «терновый венец». Главные мекки любителей девонских трилобитов – Оклахома и Марокко, тут находятся, наверное, миллионы окаменелостей изумительной сохранности; главное – уметь их отпрепарировать. Особенно причудливый облик приобрёли трилобиты Odontopleuroidea – их панцири разрослись совершенно безумными рогами, часто к тому же пупырчатыми, растопыренными во все стороны, а иногда даже завитыми в спирали. Чудесны оклахомские, чешские и германские Dicranurus elegans и D. monstrosus, Kettneraspis williamsi и Ceratonurus krejcii, марроканские Ceratarges ziregensis, Cyphaspis boutscharafinense, Kayserops megaspina, Kolihapeltis rabatensis, Koneprusia dahmani и Quadrops flexuosa. Все они прекрасны, трудно выбрать рекордсмена! Понятно, что не только шипами знамениты девонские трилобиты. Марокканский Erbenochile issoumourensis уникален высокими вертикальными глазами-щитами, смотрящими в разные стороны. У Walliserops trifurcatus на «носу» торчал огромный – длиннее всего тела – рог-трезубец. У Lanceaspis hammondi нос был длинным и треугольным, как у осетра. Головной щит Harpes perradiatus огромный, широкий полукруглый, в виде копыта, но с длинными отростками позади, достающими до самого конца тела. Ясно, что существовали и более простые формы, например Bellacartwrightia whiteleyi, тоже, впрочем, красивые.

Как и раньше, некоторые трилобиты – например, Trimerocephalus chopini – были не прочь потусоваться и отправиться в путь плотной цепочкой, касаясь друг друга, многочисленные примеры чего найдены в Польше.

Работа над ошибками

Марокканские трилобиты – это просто праздник какой-то. Они всем нравятся, а потому местные жители научились добывать их на продажу туристам. Однако препарировать одну супершипастую окаменелость долго и трудно, а туристы бывают привередливы – даже чуток обломанные рожки им уже не нравятся. Потому умельцы наловчились лепить трилобитов из смолы или даже из перемолотой и заново склеенной местной породы, да так искусно, что даже специалисты не всегда с первого взгляда распознают подделку.

Мечехвосты в девоне приобрёли уже почти современный вид, например Neobelinurus rossicus и Kiaeria limuloides.

Работа над ошибками

Название «Kiaeria» не выглядит каким-то особо пафосным или модным, однако ж, было дано трём совершенно разным существам – силурийской ракушковой ракообразной остракоде, девонскому мечехвосту и современному мху.

Ракоскорпионы достигли своего наибольшего великолепия: раннедевонский германский Jaekelopterus rhenaniae вымахал до 2,3–2,6 м! Это абсолютный рекорд среди всех членистоногих за всю историю планеты. Своими растопыренными клешнями он тиранил первобытных рыб и всех, попадавшихся ему на пути. Другие ракоскорпионы могли быть меньше, но не менее впечатляющими: Mixopterus kiaeri достигал 20–70 см и обладал огромными, возможно, ядовитыми иглами на педипальпах и передних ходильных конечностях, а также длинным шипом на «хвосте». У небольшого таймырского Borchgrevinkium taimyrense голова занимала почти половину длины.

Mixopterus kiaeri

Некоторые мелкие девонские ракоскорпионы начали заселять пресные водоёмы, где жили моллюски и рыбы, служившие им пищей.

Продолжали осваивать сушу скорпионы. Из раннего девона Германии известен не самый древний, зато самый примитивный и первый наземный скорпион Palaeoscorpius devonicus. Вероятно, он уже дышал примитивными лёгкими, а не жабрами. В девоне скорпионы уже окончательно и бесповоротно вышли из воды. А ведь в это время суша всё ещё представляла собой пустыню, лишь по берегам теснились заросли псилофитов. Скорпионам пришлось нелегко – им пришлось выныривать из воды сразу на раскалённые камни. Зато они так круто приспособились к крайне неблагоприятным условиям, что и сейчас отлично чувствуют себя и в пустынях, и в джунглях. Адаптации скорпионов оказались идеальны, и потому эти животные практически не поменяли свой внешний облик и не могут быть никем вытеснены из своей экологической ниши – она уже надёжно занята, пролезть туда невозможно. Опоздавшим пришлось приспосабливаться к другим местообитаниям, а потому больше меняться.

Маленькая тонкость

Между прочим, это универсальное правило эволюции: первый в новой экологической нише больше никого туда не пускает и сам застывает в состоянии «живого ископаемого» – нам на радость, позволяя составить представление о далёком прошлом. Другие существа, осваивая позже возникшие, а потому менее выгодные условия, вынуждены меняться. Таким образом, предшествующие стадии эволюции, как правило, долго никуда не деваются (если их не сотрёт с лица Земли очередное великое вымирание), а новые постоянно добавляются. Они сами меняют мир, создают дополнительные экологические ниши, и эволюционная куча мала продолжает нагромождаться. Оттого разнообразие жизни со временем в среднем увеличивается.

Продолжали эволюционировать и пауки – отлично сохранился североамериканский Attercopus fimbriunguis с древностью 374–386 млн л. н., он уже умел выделять паутину, но не умел её плести, так как не имел прядильных органов (сначала их вроде бы нашли, но на новом материале стало видно, что их таки нет). В девоне появляются наземные почвенные акариформные клещи Acariformes, например, Archaeacarus dubinini, минимально изменившиеся с тех пор.

Из лохковского века Шотландии – 410–414 млн л. н. – известны наземные многоножки Albadesmus almondi, Pneumodesmus newmani, Cowiedesmus eroticopodus, Archidesmus macnicoli и Palaeodesmus tuberculata. Они обладали первыми дыхальцами и трахейной системой дыхания. Изобилие видов явно свидетельствует об успехе группы. Вместе с тем становится ясно, чем питались первые наземные скорпионы и зачем они вообще полезли из воды на сушу.

Маленькая тонкость

Шотландские отложения с многоножками изначально ошибочно были датированы границей венлокской и лудловской эпох, то есть нижнего и позднего силура, но в последующем датировка была исправлена, так что выход многоножек на сушу несколько отложился, хотя всё равно остался в силуре.

Раннедевонская шотландская Rhyniognatha hirsti долгое время считалась древнейшим летающим насекомым, но на самом деле тоже оказалась многоножкой.

Наконец, в девоне возникают шестиногие Hexapoda. Это ещё не были настоящие насекомые, но уже очень похожие на них создания. На роль предков насекомых претендовали многие существа. Один из лучших кандидатов – раннедевонский морской Wingertshellicus backesi (он же Devonohexapodus bocksbergensis) с датировкой 405 млн л. н. – вытянутая фасеточно-пучеглазая зверюшка с усиками, у которой были шесть длинных ног спереди, ногоподобные выросты на каждом членике тела и две церки на конце тела. Впрочем, происхождение насекомых из морских или уже наземных существ ещё предстоит доказать.

Гораздо ближе к насекомым, а раньше даже включались в них ногохвостки Collembola. Древнейшим представителем была Rhyniella praecursor с древностью 410 млн л. н.

Как вы там, потомки?

Современные ногохвостки – чрезвычайно примитивные шестиногие, часто выделяемые в отдельный класс. Древность и неприхотливость позволяет ногохвосткам жить везде, где есть хотя бы какая-то почва с лишайниками и мхами, даже в Арктике и Антарктиде, а многим хватает просто поверхности воды. Особое внимание привлекает полное отсутствие даже зачатков крыльев и строение глаз (у кого они есть) – это скопления простых глазков, но не достигшие уровня фасеточных. Несмотря на примитивность и приближенность к предкам насекомых, ногохвосткам тоже есть чем удивить: на заднем конце тела у некоторых их них есть «прыгательная вилка», отталкиваясь которой они могут прыгать не только по земле, но даже по воде. Большинство ногохвосток выглядят довольно уныло, но некоторые весьма красивы – целиком в ярко-красных пупырышках, очень похожие на ягоды малины. Показательно, что подавляющая часть ногохвосток питается только споровыми растениями, уже существовавшими в девоне, лишь сминтуры Sminthuridae, похожие на помесь клеща и блохи, распробовали высшие растения.

Ногохвостки малы, зато чрезвычайно многочисленны, так что играют важнейшую роль в почвообразовании, в том числе утилизации трупов крупных живых существ, даже людей. Вероятно, они были одними из первых сухопутных падальщиков на планете.

Великое событие середины девона – появление насекомых Insecta. Первые насекомые известны по крайне эфемерным остаткам: буквально пара безымянных ошмётков из эмсского века Канады принадлежала первичнобескрылым щетинохвосткам Archaeognatha (они же Microcoryphia, или Machilida), а кусочки кутикулы из живетского века Гилбоа могли быть частями чешуйниц Zygentoma (или Lepismatida). Как бы невзрачны ни были эти обрывки, они отмечают новую веху в эволюции членистоногих. Как обычно, великие предки великой группы выглядели как блёклые козявочки без внятных опознавательных знаков. Триумф насекомых был ещё впереди.

Маленькая тонкость

Один из Великих Законов эволюции – закон невзрачности Великих Предков. Всё самое крутое появляется из самого убогого. Эволюция самых значимых групп живых организмов – это эволюция серости, а самые эффектные живые существа радуют глаз очень недолго, не получая развития.

Принцип прост: если у существа есть какие-то экзотические специализации, то это, конечно, прикольно и весело, но ставит крест на дальнейшем многообразии. Например, если у птиц или муравьедов исчезли зубы, то их потомкам не обрести много вариантов зубных систем, если у птерозавров и летучих мышей руки и пальцы превратились в крылья, то им трудно развить много вариантов рук, если у амфисбен и змей исчезли ноги, то им не стать танцорами. Шею жирафу, хобот слону и клыки саблезубому тигру эволюционно укоротить до обычных масштабов будет тоже сложно.

Конечно, всегда есть обходные эволюционные пути: в конце концов, когда-то у всех предков не было зубов и конечностей, но появились же, отчего бы им не возникнуть и ещё разок, да и уменьшение органов происходило неоднократно. Однако практика показывает, что существа с зашкаливающим значением каких-то особенностей обычно быстро вымирают при изменении условий.