Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой

Плакодермы артродиры Arthrodira по части признаков были самыми примитивными челюстноротыми, что не помешало прогрессивным формам стать активными и самыми крупными хищниками девона. Они весьма разнообразны. Rhamphodopsis, Plourdosteus и Coccosteus – самые типичные, с головным и туловищным панцирями, клювообразными беззубыми челюстями, вытянутым телом с небольшими плавниками и гетероцеркальным хвостом. Конечно, самые впечатляющие артродиры – Dinichthys herzeri и Dunkleosteus terrelli, достигавшие 6 м длины и тонны веса. Это были одни из крупнейших хищников всего палеозоя: огромные массивные рыбины с бронированной головой, с зазубринами по краям клюва, компенсировавшими отсутствие настоящих зубов. Такие чудища могли без проблем перекусить кого угодно. Как обычно, гонка нападения и защиты привела к маразму: у Homostius и Heterostius пластины достигли 4–5 см толщины! Такая специализация, конечно, не могла довести до добра: девон стал последним периодом существования этих оригинальных существ. Особое значение имеет окаменелость Materpiscis attenboroughi из Австралии с древностью 375 млн л. н.: внутри тела взрослой рыбы сохранились остатки эмбриона, связанного с матерью пуповиной. Выходит, эта «мать рыб», как переводится её название, была первым живородящим позвоночным на планете. Приплюснутая раннедевонская германская Gemuendina seutrtzi была очень похожа на ската, позднедевонская германская Ctenurella gladbachensis – на химеру, причём они почти лишились головного и туловищного панцирей.

Плакодермы антиархи Antiarchi более специализированы и внешне удивительно похожи на панцирных бесчелюстных. Самая наглядная их особенность – большие бронированные парные плавники, иногда членистые, подобно лапам ракоскорпионов. Asterolepis, Pterichthys, Bothriolepis, Byssacanthus, Remigolepis и многие прочие запаковались в сложносоставные капсулы, видимо, спасаясь от злых артродир.

Asterolepis

Хрящевые рыбы девона не слишком разнообразны; несмотря на стереотипное их восприятие как «примитивных», хрящевые бурно эволюционировали заметно позже, чем многие костные рыбы. Из лохковского века известна примитивнейшая акула Polymerolepis whitei, из позднего девона – Cladoselache. Кладоселяхия была не очень-то похожа на современную «каракулу»: голова маленькая, рот располагался спереди, а не снизу головы, два низеньких треугольных спинных плавника имели в передней части опорные толстые шипы, грудные плавники очень большие, овальные, хвостовой плавник внешне равнолопастный, хотя хорда и заходила в верхнюю лопасть.

Как вы там, потомки?

У современных хрящевых рыб нет плавательного пузыря, что не позволяет быстро всплывать и погружаться. Чтобы подняться или спуститься, акулам надо, как самолёту, проплыть большое расстояние по горизонтали, подруливая, как элеронами на крыльях, длинными грудными плавниками, растопыренными вбок. Удержанию равновесия способствуют также один большой и один маленький спинные плавники, а также огромная верхняя лопасть гетероцеркального хвостового плавника. Отсутствие жаберных крышек не позволяет прокачивать воду через жабры, стоя на месте. Поэтому акулы, чтобы дышать, должны либо плыть, либо находиться в течении воды. Конечно, есть ещё один способ – гулярная ундуляция, то есть вертикальное движение дна рта, выдавливающее воду через жабры. Проблема в том, что для успеха такого дыхания рот, конечно, должен быть закрыт, долго держать что-то торчащее изо рта акуле противопоказано – так недолго и задохнуться. Именно поэтому у акул такие большие зубы, образующие две дугообразные пилы – верхнюю и нижнюю. Так что не судите акулу строго, когда она, мотая головой, отпиливает от кого-то аккуратный кусочек – ей просто хочется скорее вздохнуть полной жаброй. Лучше проблему решили скаты, колышащие края жаберных отверстий, и химеры, которые обзавелись жаберными крышками.

Акантоды Acanthodei, как и прочие группы рыб, в девоне переживали расцвет. Впрочем, он не сопровождался заметным разнообразием: Climatius, Cheiracanthus, Вrachyacanthus и многие другие акантоды выглядят очень похоже. Выделяется лишь горбатый Parexus с его огромным зазубренным шипом первого спинного плавника. Как уже говорилось, акантоды совмещали признаки плакодерм, хрящевых и костных рыб и с большой вероятностью были предками последних. Акантоды изначально, вероятно, жили в морях, но более поздние – карбоновые и пермские – представители освоили пресные воды. Судя по большим глазам, маленьким обонятельным полостям и мелким зубкам, акантоды были жителями верхних слоёв воды и в основном потребителями планктона. Любопытно, что со временем они упрощались: исчезали окостенения в черепе, передний плавник, дополнительные шипы на брюхе, чешуя, вообще все плавники уменьшались, а тело относительно удлинялось. Единственное, что росло – жаберные крышки. Потенциально акантоды могли превратиться в какой-то аналог угрей, но не повезло.

Parexus

Маленькая тонкость

Брюшные пары шипов акантод – их крайне показательная особенность. Скорее всего, исходно они были нужны для защиты уязвимого пузика от нападавших из пучин злых хищников. У Climatius reticulatus и Brachyacanthus scutiger было четыре пары брюшных шипов, у Euthacanthus macnicoli (иногда его обозначают как Climatius macnicoli) – пять, а у некоторых индивидов того же вида – даже шесть. Правда, у самых невезучих акантод типа Mesacanthus число шипов сократилось до одной пары (у них же остался и один спинной плавник, и зубы исчезли), а некоторые, например, Ischnacanthus gracilis, их вообще лишились, так что шанс развиться в позвоночных многоножек эти рыбы упустили. До сих пор непонятно, были ли дополнительные шипы снабжены плавательной перепонкой или это была исключительно защита.

Примитивнейшие костные рыбы раннего девона, как и полагается Великим Предкам, сочетают черты разных групп, а в целом ближе всего к палеонискам; в целом они выглядят как продолжение позднесилурийского и раннедевонского Psarolepis. Архаичнее всех Dialipina salgueiroensis из австралийского Нового Южного Уэльса. Три вида Ligulalepis из Нового Южного Уэльса (L. toombsi) и Китая (L. sinensis и L. yunnanensis) имеют в дополнение к палеонисковой основе лопастепёрые черты. Ещё чуть продвинутее китайская Achoania jarvikii, тоже родственная псаролепису, но уже определяемая как лопастепёрая рыба.

Собственно палеониски Palaeonisci – примитивнейшие костные лучепёрые рыбы – надёжно появились в девоне и оказались настолько успешными, что просуществовали до самого конца мезозоя. Древнейшая Meemannia eos из лохковского века Юннани (415 млн л. н.) некоторыми чертами похожа на лопастеперых, но в ключевых особенностях всё же лучепёрая. К палеонискам в разное время причисляли самых разных рыб, так что границы группы довольно расплывчаты. Например, несколько особняком стоит Cheirolepis из Шотландии и Канады; более типичны Osorioichthys, Mimipiscis, Raynerius, Moythomasia, Orvikuina, Stegotrachelus, Mimia и Tegeolepis.

* * *

Наша же линия развития – лопастепёрые Sarcopterygii. Это были крупнейшие хищники мелких пресных водоёмов. А жизнь в девонских озёрах и реках была непростой. В жарком климате мелкая вода хорошо прогревалась и потому содержала мало кислорода. Поскольку берега ещё не были надёжно укреплены растениями, вода легко уходила в песок; периодически всё вообще высыхало. Вместе с тем первые сосудистые растения загромождали пространство своими побегами – живыми и упавшими. В этих-то заморных, тесных и ненадёжных болотах и приходилось выживать лопастепёрым. Ясно, что такая нестабильность не могла не ускорить эволюцию. Плавники стали толстыми почти лапками, на которых можно было ползать между, под и над стволами плаунов и хвощей; в болоте не разгонишься и не порезвишься, тут только и остаётся, что корячиться по дну, иногда резво бросаясь на добычу. Так-то и сформировалась наша четвероногая походка с попеременным переставлением конечностей – вовсе не для хождения по земле.

Дышалось особо проблематично, обычными жабрами было явно не обойтись. У жабр на воздухе есть три недостатка: во-первых, они быстро сохнут, во-вторых, им не хватает эффективной площади впитывания кислорода, а в-третьих, если ползать по грязи на брюхе, жаберные щели быстро забиваются мусором. Все эти сложности можно решить, если спрятать дыхательную систему поглубже в тело. Для газообмена у хордовых испокон веку служила слизистая глотки, тут эта способность пригодилась как нельзя кстати. Глотка стала расширяться, увеличивать площадь, разрастаться пузырями, как это обычно бывает в биологии. Из таких-то выростов глотки и возникли лёгкие – сначала дополнительный, а потом и основной орган дыхания. Для накачивания туда воздуха поначалу хватало опускания дна ротовой полости – гулярной ундуляции.

Конечно, появление лёгких вызвало целую череду изменений всей анатомии. Захватывать воздух огромным широким хищным ртом нелегко: через уголки пасти вода заливается внутрь. Стало быть, нужен альтернативный воздуховод; им стали хоаны – внутренние носовые отверстия. У всех приличных рыб на каждой стороне головы по два носовых отверстия – вход в обонятельную капсулу и выход из неё; к дыханию они никакого отношения не имеют. Но у двоякодышащих и рипидистий – что важно, независимо своими путями – выходная ноздря переползла в ротовую полость, став хоаной, чтобы можно было высовывать из воды только кончик морды. Правда, даже высунуть кончик носа из мелкой лужи может быть проблемой, когда ты метр-два длиной, глубина – десяток сантиметров, а твои предки во все времена изгибались только по горизонтали. Пришлось учиться изгибаться по вертикали: несколько раз, опять независимыми путями, была изобретена шея, а череп отделился от плечевого пояса.

Маленькая тонкость

Переползание хоан с наружной стороны головы внутрь ротовой полости прекрасно видно на последовательном ряде девонских рипидистий: у лохковско-пражского Youngolepis praecursor было две ноздри над челюстным краем, у эмсского Kenichthys campbelli нижняя располагалась ровно на челюстном крае между зубами, а у франского Eusthenopteron – уже на нёбе внутри от зубов.

Придонный образ жизни и изменение носовой полости не могли не повлиять на органы чувств: глазки у древнейших рипидистий были небольшими, а обоняние резко усилилось, что особенно наглядно при сравнении с акантодами и даже первыми хрящевыми. В будущем зрение выправилось, а развитие обонятельных центров особенно пригодилось нам в трудную мезозойскую годину.

Ранние этапы разделения лопастепёрых на группы пока ещё в тумане. Хотя потенциальных предков вроде бы хватает, но от каждого сохранились кусочки, признаки распределены мозаично, так что поводов для дискуссий хватает. Как уже говорилось, лопастепёрые достаточно надёжно делятся на две альтернативные линии – двоякодышащих Dipnoi и рипидистий Rhipidistia, а положение целакантов Coelacanthi находится под вопросом. С одной стороны, план строения тела рипидистий и целакантов вроде бы схож, отчего они обычно объединяются в кистепёрых Crossopterygii; с другой – некоторые детали строения сближают древнейших двоякодышащих и целакантов; с третьей – целаканты так никогда и не обзавелись хоанами, что делает их примитивнее двух других групп; с четвёртой – хоаны двоякодышащих и рипидистий всё равно возникли независимо.

Самые древние и самые примитивные предки из лохковского и пражского веков – китайский Youngolepis praecursor, канадский Powichthys thorsteinssoni и шпицбергенский P. spitsbergensis. Специалисты спорят, кто из них больше достоин звания Великого Предка – по одним признакам перевешивает юнголепис, по другим – повихтисы. Столь же сложно определиться, стоит ли относить их к двоякодышащим или же целакантам, иногда дилемму решают выделением специального отряда Youngolepiformes. Это были ещё маленькие рыбки – около 30 см, но скоро они стали заметно крупнее. Ещё одной загадочной рыбой был Diabolepis speratus (он же Diabolichthys) из лохковского века Южного Китая, у него сохранялись такие архаичные черты, как разделение черепа на две части, соединённые суставом, и косминовый слой на чешуе, так что по уровню примитивности он сопоставим с юнголеписом и повихтисом. Иногда дьяболепис выделяется в свой отряд Diabolepidida, иногда – и даже часто – включается в двоякодышащих, хотя у противников этой точки зрения есть масса аргументов, почему он им не очень родственен.

Кто бы ни был прямым предком двоякодышащих, к концу девона они дали великое разнообразие. Dipterus и многие родственные ему рыбы – самые типичные девонские двоякодышащие, ещё сильно похожие на рипидистий, но с полностью слитым черепом и с множеством окостенений в позвоночных дугах. Зубные пластины диптеруса имели вид широкого ребристого веера – такими было удобно дробить раковины моллюсков, трилобитов и раков. Rhynchodipterus elginensis похож на щуку с приплющенной головой или – даже больше – панцирную щуку; явно прогрессивно окостенение тел передних позвонков. У Fleurantia denticulata голова вытянута и заострена, а хвост очень мал и гетероцеркален. Scaumenacia curta намного больше напоминает современного рогозуба, только укороченного, с огромным спинным плавником и тоненьким гетероцеркальным хвостовым.

Как вы там, потомки?

Современные двоякодышащие сохранились в самых неудобных для рыб местах бывшей Гондваны: несколько видов протоптеров Protopterus в Африке, чешуйчатник Lepidosiren paradoxa в Южной Америке и рогозуб Neoceratodus forsteri в Австралии. Ясно, что на этих материках хватает рек и озёр, но двоякодышащие не ищут лёгких путей: они живут в непостоянных, регулярно пересыхающих водоёмах, где получают несказанное преимущество за счёт способности дышать атмосферным воздухом и переживать засуху в скукоженном виде в подземных норах. Протоптеры могут проводить в таком состоянии до четырёх лет! Для лучшего успеха они выделяют массу слизи, которая, высохнув, образует вокруг тела защитный кокон. Жизнь поддерживается за счёт расхода мышечных тканей, а в теле скапливается невообразимое количество мочевины – до 1–2 % от массы тела! Такая устойчивость к ядам своего метаболизма превосходит даже рекорды хрящевых рыб. Чешуйчатники в таком сушёном виде иногда попадают в кирпичи, сделанные из глины, а с началом сезона дождей, когда глина намокает, могут неожиданно выползти из стены дома – только подставляй сковородку. Только рогозубы не умеют закапываться в грязь и впадать в спячку, хотя, казалось бы, именно они живут на самом засушливом континенте.

Ясно, что такие сверхспособности обеспечиваются массой сверхособенностей. Например, у двоякодышащих есть неполная перегородка предсердия и нижняя полая вена – итог лёгочного дыхания. С другой стороны, специализация современных двоякодышащих по сравнению с палеозойскими предками зашла довольно далеко: у нынешних нет отдельных спинного и анального плавников, которые сливаются с хвостовым, а хвост никак не отделён от тела и совершенно симметричен; грудные и брюшные плавники имеют странный членистый хрящевой скелет, у рогозуба с двумя рядами боковых членистых отростков, поддерживающих вытянутую лопасть, а у протоптеров и чешуйчатников в виде тонких хлыстов. Из таких плавников наземных ног не сделаешь…

Девонские целаканты не слишком разнообразны и мало отличаются от современной латимерии. Самые ранние стопроцентные целаканты известны из пражского века – австралийская Eoactinistia foreyi и китайский Euporosteus yunnanensis; на удивление, они не самые примитивные представители группы. Самый архаичный целакант Gavinia syntrips найден в отложениях верха среднего девона Австралии; как полагается ранним примитивным формам, гавиния выглядела усреднённо. Чуть более продвинуты и тупорылы позднедевонские Miguashaia bureaui из Канады и M. grossi из Латвии. Видимо, гавиния и мигуашайи были «живыми ископаемыми» своего времени, а их раннедевонских аналогов ещё предстоит найти. Наглядные примитивные черты первых целакантов – слой космина на чешуе и гетероцеркальный хвостовой плавник, у остальных целакантов он стал дифицеркальным – с заходящей в середину хордой и двумя симметричными лопастями сверху и снизу, укреплёнными хрящевыми лучами. Из более стандартных целакантов среднего и позднего девона можно вспомнить германского Euporosteus eifeliensis, остромордых Diplocercides и Nesides, родственных настолько, что часто их объединяют в один род, и, конечно, странного Holopterygius nudus, почти лишившегося плавников и похожего на укороченного угря.

Как вы там, потомки?

Целаканты исходно жили в самых разных местообитаниях, но в итоге сохранились лишь в глубоководных частях Индийского океана – Latimeria chalumnae около Африки и Latimeria menadoensis около Сулавеси. У современной латимерии есть много странностей, унаследованных от девонских предков. Так, черепная коробка по-прежнему подразделена на две подвижные относительно друг друга части. В отличие от рипидистий и двоякодышащих, у целакантов нет хоан; в отличие от рипидистий – косминового слоя на чешуе. Глубоководный образ жизни не мешает латимерии двигать плавниками поочередно, как это делают четвероногие при ходьбе. Наследием мелководных предков является и лёгкое, только на глубине оно не особо нужно, так что превратилось в маленькую трубку, заполненную жировой тканью. Пригодился в тёмных пучинах океана электрорецепторный ростральный орган. Любопытная особенность латимерии – яйцеживорождение: мальки вылупляются из яиц ещё в яйцеводах самки, а рождаются уже готовыми.

Архаичность латимерии распространяется и на мир вокруг неё. На жабрах этой странной рыбы паразитирует крайне примитивный равноногий рачок Praniza milloti; вероятно, этими гадами рыбы обзавелись ещё в палеозое.

Рипидистии – самая богатая группа девонских лопастепёрых. Богатство, конечно, расценивается разными исследователями по-разному. Например, раннедевонские Porolepis, родственные среднедевонские Glyptolepis и позднедевонские Holoptychius (некоторые достигали 5 м длиной – близко к палеозойскому рекорду!) иногда объединяются в отряд Porolepiformes (или Holoptychiiformes, Holoptychiida), по ряду признаков зависающий между двоякодышащими, целакантами и настоящими рипидистиями. У них ещё были две пары наружных ноздрей, а хвост был гетероцеркальным.

Немногочисленная, но всемирно распространённая группа Onychodontiformes (они же Onychodontida, или Struniiformes) включала примитивных и одновременно сильно специализированных рыб Onychodus и Strunius, несколько похожих на палеонисков. Они тоже не обзавелись хоанами и имели две пары наружных ноздрей. Фирменная их черта – дугообразный ряд длинных зубов в виде рыболовных крючков на конце нижней челюсти; такими было здорово прокусывать вкусных артродир.

Самые стандартные рипидистии – Osteolepiformes (или Osteolepidida): Osteolepis, Thursius, Gyroptychius, Cryptolepis и многие другие. Среди них впечатляла размерами пресноводная фаменская Hyneria lindae из Пенсильвании – до 3,7, а по некоторым расчётам даже до 5 метров длиной. У этих рыб хвост стал дифицеркальным – параллельно целакантам и независимо от них. Характернейшая особенность остеолепиформ – крайняя складчатость эмали на зубах, так что на срезе зуб выглядит как плотно утрамбованная амёба.

Ещё одна группа – Rhizodontiformes (или Rhizodontida) – менее разнообразна и более специализирована, её типичные девонские представители Rhizodus и Propycnoctenion. Любопытно, что нижняя часть плавников Sauripterus стёрта от ползания по дну, хотя план их строения не слишком похож на лапу амфибий, а фаменский возраст не позволяет считать их прямыми предками синхронных уже готовых амфибий; возможно, это была альтернативная версия первопроходцев суши.

Наконец, в недрах рипидистий, в группе Panderichthyformes (Panderichthyida, или Elpistostegalia) зародились и наземные четвероногие…

А где же люди? Первые амфибии

Уже древнейшая бесспорная рипидистия Tungsenia paradoxa из пражского века Китая (примерно 409 млн л. н.) – несомненный Великий Предок – имела, несмотря на древность, некоторые особенности мозга, сближающие её с наземными четвероногими, например, увеличенные и удлинённые полушария конечного мозга. Таким образом, приспособления к наземности появились на самой заре кистепёрых. В последующем у пресноводных засадных хищников они только усиливались.

Как обычно бывает в эволюции, сушу рыбы стали осваивать не от хорошей жизни. Каждая из них стремилась поскорее оказаться снова в воде, только вот водоёмы постоянно сохли, так что приходилось то и дело ползать по грязи.

Маленькая тонкость

Кроме прочего, не стоит забывать и тот факт, что астрономические показатели планеты заметно отличались от современных. Сутки в девоне были короче, так что в году было примерно 400 дней – это мы знаем благодаря линиям роста на кораллах. Луна в те времена была на 10 % ближе к Земле. Материки были выстроены в две полосы – вдоль экватора и вокруг Южного полюса, а между ними тянулась полоса океана. Из-за всего этого приливы и отливы были заметно мощнее нынешних, пресные и солёные воды в устьях рек перемешивались сильнее, а у рыб было намного больше шансов попасть в ловушку. Нестабильность условий – отличный двигатель прогресса.

Специфической проблемой была безопасность размножения: в озёрах и реках хватало хищников, да рипидистии и сами были хищными; икра и мальки имели очень мало шансов выжить среди вечно голодных чудовищ. Выигрывали те, кто размножался не в тех же водоёмах, где жила вся компания, а в каких-то изолированных бочажках за бугром. Но туда надо было уметь дошлёпать, а потом подросшие мальки должны были вернуться из яслей в большой мир.

Ещё один повод вылезать на сушу – охота на мелководье, причём она действует бодряще и на жертву, и на охотника. Жертва спасается, забираясь сначала в ямки между камнями в приливной зоне, а затем и на берег. Такое поведение типично для современных морских собачек, причём для скальных прыгунов острова Раротонга подсчитано, что чем злее хищники, тем чаще бедняжки выбираются на сушу. Понятно, что и хищники периодически выскакивают на берег за ускользающей жертвой. Это иногда делают даже такие несухопутные рыбы, как акулы, что уж говорить о кистепёрых, имевших все преадаптации к беганию на плавниках и дыханию атмосферным воздухом.

По пути рыбы решали несколько проблем: опора тела при неожиданно выросшей тяжести, новый тип передвижения, дыхание, питание, поддержание водного баланса, получение информации и размножение.

Опора тела решилась развитием нормального позвоночника с телами позвонков и крупных рёбер, а главное – заменой хрящевой ткани костной по всему скелету.

Передвижение поменялось чуть ли не меньше всего, ведь уже в воде рипидистии ходили по дну на мясистых плавниках, имевших опору в виде плечевого и тазового пояса. Для пущей прочности тазовый пояс соединился с позвоночником (на самом деле с крестцовыми рёбрами, которые потом срослись с крестцовыми позвонками и стали их частью, причём происходило это, как водится, пару раз независимо и сильно позже, уже в карбоне). Плавники стали сгибаться в дополнительных местах, разделившись на плечо-предплечье-кисть и бедро-голень-стопу, а их концы из ровной лопасти растопырились в отдельные пальцы.

Маленькая тонкость

Казалось бы, самое надёжное свидетельство хождения на ногах – отпечатки следов этих самых ног. Но, как выясняется, и тут не всё так очевидно. Например, отпечаток Thinopus antiquus из среднего девона США интерпретировался и как след пятипалой лапы, и как след плавника с тремя опорными элементами, и вообще как рыбий копролит. Notopus petri с границы среднего и позднего девона Бразилии очень похож на след четырёхпалой и длиннопалой лапы, но запросто может быть следом офиуры или морской звезды. Вроде бы расположенные в два ряда среднедевонские ямки из Захельми в Польше могли бы быть опечатками ног, но очень уж похожи на те, которые рыбы роют в иле при питании или постройке гнёзд.

Впрочем, не всё так пессимистично, известны очень уж выразительные следы живетского века из Истер Росс на севере Шотландии и с острова Валентина в Ирландии, а также – франского века на реке Геноа в Австралии – как положено, расположенные в два ряда, с пятью пальцами, направленными вбок, отпечатки передних лап меньше, чем задних; между некоторыми есть извилистый след волочившегося хвоста.

Дыхание тоже было уже почти готово – лёгкие, хоаны, гулярная ундуляция. Правда, гладкими рыбьими лёгкими много тоже не надышишь, хорошо бы догнаться кожным дыханием, а для этого хорошо бы избавиться от чешуи (впрочем, тем же протоптерам она не мешает выделять слизь, была чешуя и у древнейших амфибий-стегоцефалов). Конечно, это ослабило защиту, но рипидистии сами были самыми злыми хищниками, кого им было бояться на пустой суше, освоенной к тому времени лишь многоножками, скорпионами и ногохвостками? Частичный переход на кожное дыхание, как ни парадоксально, вернул хордовых на исходные докембрийские позиции, когда специальная дыхательная система ещё не возникла.

Как вы там, потомки?

У головастиков современных амфибий жабры остаются главным дыхательным органом. У некоторых неотенических амфибий – аксолотлей-амбистом Ambystoma и протеев семейства Proteidae – они так никогда и не замещаются лёгкими.