Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой

Другие современные амфибии чересчур увлеклись кожным дыханием. Самцы африканских волосатых лягушек Trichobatrachus robustus дышат кожными выростами на бёдрах, очень похожими на волосы. Ещё дальше пошли безлёгочные саламандры Plethodontidae и безлёгочная лягушка Barbourula kalimantanensis, совсем лишившиеся лёгких. При маленьких размерах и мизерном обмене веществ можно и так.

Питание почти не поменялось – уже полуназемные рипидистии охотились всё так же, подстерегая добычу и бросаясь на неё рывком. В принципе, такого же стиля до сих пор придерживаются всё амфибии и рептилии. Правда, чуть позже, с появлением множества мелких наземных червей и членистоногих, амфибии тоже измельчали, но это произошло уже в карбоне.

Поддержание водного баланса было, наверное, самой большой проблемой. Благо, регулярные высыхания водоёмов подготовили рипидистий заранее. Ещё при жизни в воде возник мочевой пузырь, который запасал воду, но исходно никак не был связан с выделительной системой. Усовершенствовалась способность выделять слизь – это прекрасно демонстрируют и многие современные донные рыбы от рогозуба до сома.

Как вы там, потомки?

Современные австралийские жабы-норницы Heleioporus eyrei, живущие в пустыне, невероятно устойчивы к обезвоживанию, они выживают при потере 22 % воды от массы тела. Тоже австралийские плоскоголовые лопатницы Litoria platycephala запасают в подкожных полостях и полости тела огромное количество воды, чем пользуются аборигены, которые находят сидящих в песке жаб и пьют из них воду. Живущие на деревьях в засушливой местности чакские филломедузы Phyllomedusa sauvagii имеют в коже специальные сальные железы, выделениями которых старательно обмазываются, за счёт чего очень мало сохнут – на уровне 5 – 10 % от амфибий и сопоставимо с рептилиями. Когда такие лягушки находятся на суше, они не выделяют мочу, которая, накапливаясь в мочевом пузыре, может составить до 15 % от массы тела. Обмен веществ у них и африканских веслоногих лягушек семейства Rhacophoridae идёт до солей мочевой кислоты, как у рептилий, а не мочевины, как у нормальных амфибий.

Получение информации оказалось, наверное, самой специфической сложностью. Свет сильно неодинаково преломляется в воде и в воздухе; хрусталик из шаровидного стал линзовидным, пришлось совершенствовать аккомодацию – наведение на резкость – более активными движениями хрусталика вперёд-назад, хотя до изменения его кривизны для пущей фокусировки пока не дошло. Кроме прочего, глаз на воздухе сохнет, что вызвало необходимость появления век и мигательной перепонки. Очень показательно изменение размеров, положения и ориентации глазниц. У свободноплавающих рипидистий типа Eusthenopteron глаза маленькие, находятся в передней части головы, широко разнесены и направлены вбок и вперёд; у донных засадных хищников Panderichthys и Tiktaalik они тоже мелкие, но сдвигаются назад, съезжаются в кучку и направляются вверх; у полуназемных Acanthostega и Ichthyostega глаза резко увеличиваются, разъезжаются и начинают поворот вперёд, а у полностью сухопутных стегоцефалов и первых рептилий становятся совсем уж большими и направленными строго вперёд.

Как вы там, потомки?

Современные южноамериканские рыбы-четырёхглазки Anableps решили проблему зрения крайне оригинально: каждый их глаз разделён по горизонтали на две части. Верхняя часть глаза изогнута слабо, а нижняя – сильно, что позволяет неодинаково преломлять свет на воздухе и в воде.

Химические молекулы, растворённые в жидкости и газе, улавливать тоже надо по-разному; в воде понятия «запах» и «вкус» мало отличаются, причём у многих рыб вкусовые почки раскиданы по всей поверхности тела. На суше верхний хеморецепторный эпителий стал «воздушным» обонятельным, а нижний – «водным» вкусовым. С поверхности тела хеморецепцию пришлось убрать, ведь вся система исходно водная, приходится держать рецепторы в постоянной влажности, а для того прятать их в глубины тела – ротовую и носовые полости. Сначала донный образ жизни, а потом усложнение хеморецепции на суше вызвали два этапа усложнения обонятельных центров конечного мозга, что гораздо позже оказалось важнейшей преадаптацией при возникновении млекопитающих и сыграло огромную роль при возникновении нашей разумности.

Звук в более плотной воде распространяется куда лучше, так что разница между осязанием и слухом весьма условна, что лучше всего видно на примере рыбьей боковой линии: колебания стучат в бок рыбы, которым она прекрасно всё ощущает. Так человек, стоящий перед мега-колонкой на рок-концерте, чувствует музыку всем телом. С другой стороны, в воде и орать громко не надо – и так всё слышно, так что это не рыбы немые, а мы глуховатые. На воздухе звук разносится куда хуже, так что пришлось совершенствовать уши – изобретать среднее ухо, слуховую косточку стремечко, евстахиеву трубу и барабанную перепонку. Впрочем, и головастики амфибий, и даже некоторые взрослые саламандры до сих пор сохраняют боковую линию.

Размножение поначалу изменилось весьма слабо: стадия личинки с наружными жабрами никуда не делась и у современных амфибий, только метаморфоз стал заходить несколько дальше.

Как вы там, потомки?

Современные амфибии, борясь за выживание в переходной среде, изобрели массу способов заботы о потомстве. Некоторые веслоноги Rhacophorus откладывают икру в пенистые комки на листьях растений, а Phyllomedusa bicolor сворачивает для икры уютные гнёздышки из листьев. Самцы жаб-повитух Alytes obstetricans носят икру, обмотав вокруг задних лап, а иные Rhacophorus – на животе. Самки сумчатых квакш Gastrotheca берегут и икру, и головастиков, а иногда и лягушат в продольной сумке на спине, а самки пип Pipa – в герметичных прозрачных ячейках в спине. Тёмные саламандры Desmognathus fuscus и рыбозмеи Ichthyophis оборачиваются вокруг икры и смачивают её своей слизью, а кольчатые червяги Siphonops annulatus даже кормят детёнышей собственной кожей. Самцы ринодермы Дарвина Rhinoderma darwinii носят в горловом мешке сначала икру, потом головастиков, а затем и лягушат, причём детишки прирастают к слизистой папаши и питаются за его счёт; самки заботливых лягушек Rheobatrachus silus, к сожалению, вымерших в 1980-х годах, вообще глотали икру и вынашивали её в желудке. Самцы двухцветных листолазов Phyllobates bicolor переносят головастиков на спине из временных водоёмов-яслей в черешках древесных растений-эпифитов в нормальные водоёмы, а самцы сумчатых жаб Assa darlingtoni таскают головастиков в специальных сумках на ногах. Водные червяги Typhlonectes вообще живородящие, причём детёныши кормятся эпителием стенки яйцевода мамы, скребя его кожными зубками.

Судя по существенным отличиям первых наземных жителей, на сушу рыбы выходили неоднократно, но, судя по сходству всех современных четвероногих Tetrapoda, лишь одна линия оказалась успешной. Некоторые палеонтологи даже доказывали независимое происхождение разных групп четвероногих от разных рипидистий или двоякодышащих, хотя это очень маловероятно. С концараннего девона стартует торжественный парад Великих Предков, на деталях строения которых можно прослеживать все тонкости освоения суши. Сложность, правда, состоит в том, что примитивные, специализированные и прогрессивные признаки у всех известных девонских рипидистий и амфибий распределены крайне мозаично: рыбье тело может сочетаться с почти наземными лапами, амфибийная голова – с рыбьим хвостом, продвинутые мозги – со специфическими зубами.

Главный рывок на сушу совершался в среднем и начале позднего девона. Кистепёрые по направлению к амфибиям выстраиваются в цепочку Kenichthys – Eusthenopteron – Gogonasus – Tinirau – Platycephalichthys. Как водится, древнейший Великий Предок был скромен: череп Kenichthys campbelli из эмсского века Китая (395 млн л. н.) был всего 2 см длиной. Канадский Eusthenopteron (из нескольких видов лучше всего известен Eusthenopteron foordi по 2000 скелетов с датировкой 385 млн л. н.) заметно подрос; несмотря на то, что внешне это была рыба рыбой с анальным и двумя спинными плавниками, явными специализациями в черепе и слишком сложноскладчатыми зубами, его грудные и брюшные плавники максимально похожи на лапу, хотя и не использовались для ползания; чуть позже жил немного более прогрессивный шотландский Tristichopterus alatus. Следующая ступень – австралийский Gogonasus andrewsae (380 млн л. н.), имевший внутреннее ухо и плавники, ещё больше похожие на лапы, но одновременно – косминовый слой на чешуе. Невадская Tinirau clackae (387 млн л. н.) жила в море, но по строению плавников ближе к четвероногим, чем предыдущие и даже некоторые более поздние кистепёрые. Platycephalichthys bischoffi и P. skuenicus из франского и фаменского веков (383 млн л. н.) севера Русской платформы могли вырастать до 2–3 м.

Парад прогресса продолжают Panderichthyformes – ещё рыбы, но уже почти амфибии. Двухметровый Panderichthys rhombolepis с границы живетского и франского веков Латвии и России имел треугольную голову, почти как у стегоцефалов, крупные рёбра и грудные плавники, в которых можно углядеть продвинутые этапы формирования плечевой кости и предплечья. Пандерихтисы – первые, кто распрощался со спинным и анальным плавниками, а также чешуёй на основании плавников, хотя тело ещё было чешуйчатым. Впрочем, и у этого Великого Предка есть свой недостаток – слишком специализированно-складчатые зубы. Ещё чуток продвинутее практически синхронная североканадская Elpistostege watsoni, в черепе которой видно дальнейшее продвижение в амфибийную сторону.

Необычайно разрекламирован следующий Великий Предок – североканадский Tiktaalik roseae из первой половины франского века (примерно 375 млн л. н.). Его череп и плавники практически идеально промежуточны между рыбами и амфибиями, а голова, наконец, надёжно отделилась от плечевого пояса. Тиктаалик – та рыба, которую уже легко спутать с саламандрой. Вроде бы чуток продвинутее тиктаалика, но слегка примитивнее ихтиостегалий Parmastega aelidae из фаменского века российского Коми. От пармастеги сохранилось огромное количество останков, позволяющих полностью реконструировать череп, который оказался удивительно похож на каймановый: широкий, треугольный, со слегка вздёрнутым носом и высоко поднятыми глазницами.

* * *

Наконец, во франском веке позднего девона мы встречаемся с настоящими амфибиями – Ichthyostegalia. Собственно, какую-то грандиозную границу между ещё рыбами и уже амфибиями провести при всём желании не получается. У ихтиостегалий череп по-прежнему делился на две части с суставом между ними, а хорда заходила в заднюю часть черепа; у них все ещё сохранялись рудименты жаберной крышки, в черепе шли замкнутые каналы боковой линии, а нижняя челюсть, позвонки и скелет хвоста были практически рыбьими.

Самые примитивные амфибии жили во второй половине франского века (373–375 млн л. н.) Шотландии – Elginerpeton pancheni, Латвии – Obruchevichthys gracilis и фаменском веке Пенсильвании – Densignathus rowei. Это были полутораметровые хищники с вытянутыми челюстями. На самом деле подобные существа были распространены гораздо шире, свидетельством чему – позднефаменская (360 млн л. н.) Umzantsia amazana из Южной Африки; самое удивительное тут то, что в то время эта область располагалась за Южным полярным кругом, со всеми сопутствующими радостями в виде полярной ночи и, вероятно, периодических холодов, хотя в целом там было не так страшно, как нынче.

Следующий уровень совершенства – метровая фаменская Ventastega curonica из Латвии. Интересно, что вентастега, судя по всему, жила в солоноватой воде. С ней сопоставимы раннефаменская Jakubsonia livnensis из Орловской области, позднефаменский Tutusius umlambo из Южной Африки и Metaxygnathus denticulus из Австралии.

Ещё ступень – и по фаменским болотам востока Гренландии зашлёпали Acanthostega gunnari (365 млн л. н.) а по китайским – Sinostega pani (355 млн л. н.). Анализ швов черепа акантостеги показывает, что он испытывал такие же нагрузки, как и наземные хищные амфибии, но отличался от варианта водных рипидистий. На передней лапе акантостеги было восемь пальцев, на задней, видимо, столько же. Таз уже слабенько крепился к крестцовым рёбрам, хотя и не к позвоночнику, стало быть – была надобность укреплять лапы, стало быть – акантостега хотя бы иногда ходила по земле, особенно учитывая сравнительно небольшой размер – около 60 см. Хватало и архаики: у акантостеги сохранялись окостеневшие жаберные дуги, рёбра были короткие и вряд ли участвовали в дыхании, шейный и поясничный отделы позвоночника никак не выделялись из туловищного, а хвост был типично рыбьим с огромной плавниковой складкой сверху и снизу.

Ventastega curonica

Через маленькую (во всех смыслах – хронологически, морфологически и размерно) промежуточную ступень Ymeria denticulata из Гренландии амфибии доэволюционировали до Ichthyostega, среди нескольких видов которой лучше известен I. stensioei, живший всё в той же экваториальной Гренландии 365–360 млн л. н. Ихтиостега – хрестоматийный пример переходного звена от рыб к амфибиям. У этой немаленькой твари – полтора метра длиной – лапы гораздо мощнее, нежели у акантостеги, а таз надёжно прикреплён к позвоночнику и состоит из тех же трёх костей, что и у нас – подвздошной, лобковой и седалищной. Позвоночник мог изгибаться по вертикали – совершенно нерыбья способность. На задних лапах было семь пальцев, причём третий был совсем маленьким, так что иногда пишут, что пальцев шесть с половиной. Рёбра ихтиостеги огромные, длинные и широкие, налегающие друг на друга; надо думать, такое устройство скорее компенсировало слабость позвоночника, чем выполняло защитную функцию – ведь защищаться было особо не от кого. При всей прогрессивности движения лап ихтиостеги сильно отличались от амфибийных, да и хвост всё ещё больше похож на рыбий. Исследование изотопного состава отложений, в которых были найдены кости ихтиостег, показало, что эти животные жили в устьях рек, периодически заливавшихся морскими приливами, и могли переносить резкие колебания солёности.

Конечно, и с ихтиостегалиями есть проблемы: например, у них исчезла межвисочная кость, а ведь она была у предков-рипидистий и более поздних амфибий. Стало быть, конкретно акантостега и ихтиостега не такие уж прямые Великие Предки, а скорее – Великие Двоюродные Предки.

Как вы там, потомки?

Все современные четвероногие имеют не больше пяти пальцев, так что может сложиться впечатление, что это естественное наше состояние. Однако палеонтологические и эмбриологические свидетельства говорят о том, что у первых рыбо-амфибийных предков было не то шесть, не то даже семь пальцев на ручках и ножках. По крайней мере, у современных амфибий существует рудимент предпервого пальца, хотя во взрослом виде их ручки всего лишь четырёхпалые.

Hynerpeton bassetti из позднего фаменского века Пенсильвании (363–365 млн л. н.) составляет мостик от более примитивных ихтиостегалий к нормальным амфибиям. Примечательно, что в том же местонахождении нашлись остатки гораздо более примитивного Densignathus и намного более продвинутого представителя стегоцефалов семейства Whatcheeriidae.

Tulerpeton curtum из Тульской области (около 365 млн л. н.) уже полностью потерял жабры и имел красивые амфибийные ручки и ножки – те и другие шестипалые. Таким образом, его можно считать уже совсем полноценной древнейшей амфибией, несмотря на чешую по всему телу. Некоторые палеонтологи даже склонны усматривать в нём уже и признаки рептилий. Занимательно, что жил тулерпетон, судя по всему, в солоноватой воде.

Всё это долгое перечисление ещё-точно-рыб, уже-почти-не-рыб, уже-почти-амфибий и уже-совсем-амфибий может навести скуку, но это строго необходимо для понимания того, как много данных есть сейчас у палеонтологов. Стоит также помнить, что в реальности каждая находка описывается по десяткам параметров на сотнях страниц специальных статей.

Очевидно, что в конце девона выходом на сушу была охвачена вся планета от юга до севера и от запада до востока. Переходные местообитания между морем и реками, реками и болотами, болотами и сушей отлично стимулировали эволюцию. В самом конце девона амфибии уже появились, оставалась самая малость, чтобы они захватили всю планету.

Но тут, как обычно, случилась беда…

* * *

Конец девона ознаменовался великими потрясениями биосферы и, само собой, великим вымиранием. Катаклизм происходил не вдруг, а растянулся на миллионы лет и имел как минимум два больших пика – 371–372 и 359 млн л. н. Первый из них пришёлся на два последних века, а потому назван фран-фоменским, в этот момент больше всего пострадали кораллы. Второй добил оставшихся – многих рыб, брахиопод, трилобитов и аммонитов, в основном донных. На самом деле, палеонтологи насчитывают с десяток таких пиков вымирания в конце девона (например, брахиоподы отряда Atrypida гораздо бодрее вымирали в конце эмсского века и неплохо – в конце живетского, а также на границе любых веков девона, хотя доконал их именно конец франского), просто на большом масштабе и при недостатке хороших отложений кризисы иногда сливаются вместе.

Причин вымереть более чем хватало. Северные и южные материки медленно сближались, перегораживая экваториальные течения; Аппалачи в Северной Америке и Каледонские горы в Шотландии и Скандинавии росли, нарушая воздушные потоки над северными материками. Климат постоянно портился и, хотя даже к концу девона был намного теплее нынешнего, для изнеженных предыдущим благоденствием существ казался невероятно морозным. Впрочем, едва ли не половина суши лежала за Южным полярным кругом, так что не удивительно начало позднедевонского-раннекарбонового гляциопериода – ледникового периода – в Африке, Южной Америке и Аппалачах Северной Америки. Оледенения были не слишком масштабные, в основном предгорные, например в Андах, но зафиксированы и в Амазонии. В фаменском веке случились один или два ледниковых эпизода. Конечно, температура падала постепенно – с девона аж по пермь воздух остыл всего на 3 °C, а поверхностные воды океана – на 5 °C, но для планктонных организмов это вполне достаточная причина замёрзнуть. Изменялся и газовый состав атмосферы: если до вымирания углекислого газа было в 8 раз больше современного, то в конце девона содержание кислорода в атмосфере повысилось на 35 %. Это могло увеличить вероятность лесных пожаров, благо появились леса, которые могли гореть. Доказательством реальности пожаров служит фюзен в позднедевонских углях – вещество, образующееся при сгорании древесины (художники под этим словом понимают чёрные палочки для рисования, а делаются они как раз из пережжённого бересклета).

Собственно, леса и оказались главным злом. Крупные деревья своими большими корнями рыхлили землю, слежавшуюся за миллионы лет предыдущей пустыни, и высвобождали полезные микроэлементы. Сами растения гнили, образовывая почву. Всё это рано или поздно смывалось в озёра, реки, моря и океаны. Приток органики и микроэлементов вызвал эвтрофикацию – бурный рост бактерий и водорослей в поверхностном слое воды, а они, в свою очередь, перекрывали свет обитателям дна. Придонные цианобактерии и водоросли оказались в тени и зачахли, что привело к резкому сокращению кислорода у дна. Показательно, что в это время размеры глаз трилобитов уменьшаются – в сумраке они стали менее актуальны, в то же время антенны удлиняются – осязание выходит на первый план, увеличиваются и размеры жабр – явное свидетельство уменьшения концентрации кислорода. Зато гнилостные бактерии, разлагавшие оседавшую на дно органическую муть, получили карт-бланш, ещё больше расходуя кислород и отравляя всё вокруг аммиаком, сероводородом и прочими гадостями. В то же время уровень моря повышался, усиливая несчастье донных обитателей. Всё это привело к первому пику вымирания, когда пострадали в основном кораллы.

Вторым заходом стало появление в фаменском веке семенных растений, мало зависимых от воды. Они расселялись всё дальше по суше, продолжая и усиливая выветривание горных пород и губительное удобрение океана. Тут донным жителям пришлось совсем худо – вымерли многие брахиоподы, аммониты, двустворчатые моллюски и трилобиты, практически все панцирные бесчелюстные рыбы и почти все панцирные челюстные, а также большинство двоякодышащих рыб. С некоторой задержкой относительно донных пострадали и свободноплавающие существа, например конодонты. Суммарно исчезли 19–22 % семейств, 50–57 % родов и 70–75 % видов морских животных.

Экосистемы суши почти не пострадали – было бы чему страдать. Впрочем, похолодание не могло совсем не сказаться – местами леса из протосеменных, вроде бы такие разросшиеся, в конце периода почти полностью исчезли.

Конечно, кому война, а кому и мать родна: катастрофа освободила место для новых групп растений и животных. Кораллы, хотя и не вымерли совсем, проиграли очередной раунд своим вечным соперникам – менее привередливым мшанкам. Панцирные рыбы и кистепёрые заменились на более продвинутых костных рыб – ганоидов и палеонисков. Была польза от катаклизма и для современного человечества: захоранивающаяся без доступа кислорода органика местами отлично впитывалась в погибшие пористые рифы, образуя запасы нефти и газа, например в США.

Ясное дело, многие исследователи, пересмотревшие фильмов-катастроф, не могут представить себе глобальных событий без взрывов. Отсюда вырастают две конкурирующие катастрофические версии позднедевонского вымирания. В Швеции имеется удобный кратер Сильян, и правда очень большой – аж 52 км диаметром, можно два дня поперёк идти. Огромное космическое тело – астероид или комета – грохнулось сюда 376,8 млн л. н., что как бы почти совпадает с фран-фоменским вымиранием, а разницу в пять миллионов лет всегда можно списать на погрешность метода. Есть и другие кратеры: Аламо более-менее соответствует первому пику вымирания, а Вудлейх – второму, но ключевое слово здесь – «более-менее».

Так же как астрономы могут к каждому вымиранию подыскать впечатляющий метеорит, вулканологам везде мерещатся титанические извержения. А потому наготове и вулканическая версия: Вилюйские траппы ясно свидетельствуют о грандиозных выбросах магмы, происходивших в Сибири в два захода – между 376,7 и 364,4 млн л. н. и непосредственно перед концом девона; в это же время бурлила и Кольско-Днепровская изверженная провинция. Что ж, поспорить невозможно – вулканы со своими выбросами точно не добавляли радости и без того несчастным девонским жителям.

* * *

Девон – наиважнейший период нашей истории. Он начался с невнятных рогаток на пляжах, а закончился шумом тенистых лесов, стартовал с ещё недоделанных рыб, а финишировал полноценными амфибиями. Девон дал нам как среду обитания на все последующие времена, так и все наиважнейшие особенности нашего тела: внутренние ноздри и лёгкие, хорошее зрение и большой конечный мозг, шею и руки-ноги с пальцами. Дело оставалось за малым – избавиться от проклятого наследия – размножения в воде. Но это уже была задача для следующего периода – карбона.

Альтернативы

На протяжении шестидесяти миллионов лет девонского периода, понятно дело, самые разные организмы получали множество шансов стать главными на планете. Бесчелюстные рыбы независимо от челюстных изобрели плавники, а некоторые даже костный скелет. Отсюда был уже один гребок до выхода на сушу, благо придонный образ жизни, слизистая кожа (по крайней мере, современные миноги и миксины более чем слизистые) и неприхотливость этому явно способствовали. Но придонные бесчелюстные пошли по пути наращивания панцирей и получили весь комплекс сложностей, отягощающий членистоногих – малоподвижность, ограничение на рост и размеры тела. Да и стиль пылесоса, видимо, мало способствует прогрессу. Примерно те же проблемы не пустили в первые ряды эволюции плакодерм.

Акантоды имели свой шанс. Если бы они не благоденствовали в прозрачных лучистых верхних слоях морских просторов, а держались поближе к мутному болотному дну, вполне могли бы вылезти на берег и стать наземными многоножками. Но стремление жить под солнцем не дало им возможности жить под солнцем: к тому моменту, когда акантоды освоили пресные воды, место в прибрежной зоне было уже занято, а в морях их начинали теснить более совершённые конкуренты.

Да и у наших предков всё могло сложиться далеко не так радужно. Будь в девонских болотах чуть побольше воды и чуть поменьше проблем, рипидистии вполне могли превратиться в аналог угрей и сомов и до сих пор благополучно сидеть в омутах и грязи, как это и делают современные двоякодышащие. А будь чуть побольше проблем и чуть поменьше растительности на суше – вымерли бы с концами или ушли в глубины океанов, как это сделали целаканты.

Карбон

358,9–298,9 миллиона лет назад: Осень палеозоя, время амфибий

МЕЖДУНАРОДНАЯ И РОССИЙСКАЯ ШКАЛА