Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой

358,9 млн л. н. – миссисипий: ранний карбон: турнейский век – 346,7 – визейский век —330,9 – серпуховский век – 323,2 – пенсильваний: средний карбон: башкирский век – 315,2 – московский век – 307 (в российской шкале раньше) – поздний карбон: касимовский век – 303,7 – гжельский век – 298,9

Карбон – каменноугольный период – время лесов и болот, царство плаунов и папоротников, тараканов и стегоцефалов. Начавшийся жарой, он окончился ледниковым периодом. Он заложил в нас страх перед многоножками и любовь к уютным гнёздам под сенью зелёных листьев. Он окончательно вывел нас на сушу и подарил способность проводить детство вне воды. На добрую память он снабдил нас безмерными запасами топлива и уральским железом. Славное время – карбон…

* * *

Карбоновый период по длительности – ровно 60 миллионов лет – равен девону и лишь чуть короче кайнозоя. Очевидно, за такое огромное время свершилось немало интересного.

Северные и южные куски суши – Евроамерика-Лавруссия, Гондвана, Сибирь. Казахстания – сближались и слипались, пока между 335 и 300 млн л.н. не сомкнулись воедино в суперконтинент Пангею.

Климат, в продолжение девонских тенденций, весь карбон продолжал холодать. Конечно, в начале карбона он был всё ещё очень жарким по нынешним меркам, но это не помешало двум ледниковым эпизодам на югах – позднетурнейскому и средне-поздневизейскому. Через несколько миллионов лет потепления стартовал средне-позднекарбоновый гляциопериод, мощнее предыдущего. Его следы обнаруживаются почти по всей Гондване – в Австралии, Африке, Индии, Аравии, Бразилии, Аргентине. Холода начались в середине серпуховского века; самые лютые морозы трещали в башкирском веке среднего карбона, а кончились лишь в конце московского века. За это время произошло минимум четыре ледниковых эпизода по 1–5 миллионов лет каждый с интервалами по 2–3 миллиона лет. Вторая половина карбона уже однозначно была очень холодная.

Понятно, что такие условия не могли не сказаться на живом мире. Как и в девоне, поначалу в морях царил некоторый застой, в первой половине карбона разнообразие морских животных даже довольно резко росло – после позднедевонского катаклизма это и не странно. Однако на границе между нижним и средним карбоном, в серпуховском веке и начале особо холодного башкирского века, при резком падении уровня моря случилось вымирание – сгинули 35 % родов, 10 % семейств. Неспроста американские исследователи так рьяно двигают идею разделения карбона на два периода – миссисипский, соответствующий раннему карбону, и пенсильванский, равный среднему и позднему карбону.

Во второй половине карбона, несмотря на вроде бы ухудшающиеся условия, число видов особо не менялось, так как все мерзляки уже вымерзли, а посуровевшие выжившие уже были отлично приспособлены к холодному климату.

* * *

Часть беспозвоночных морей мало отличалась от прежних, разве что, хрустя в челюстях разбушевавшихся рыб, многие обладатели панцирей и ракушек ударились в гигантизм. Так, раннекарбоновая брахиопода Gigantoproductus giganteus достигла предела для своего типа – от 12 до 40 см.

Среди прямораковинных наутилоидей Oncocerida тоже появились истинные гиганты, некоторые раковины из Подмосковья имели диаметр до 30 см, и страшно подумать, какой они были длины. В Арканзасе найдена одна раковина Rayonnoceras solidiforme длиной 2,4 м, а фрагменты других могут принадлежать экземплярам до 5–6 м длины. Закрученные спиралью наутилусы были заметно скромнее, но тоже старались – Endolobus вырастал до 30 см, а судя по некоторым обломкам, и до 40 см шириной. Однако к середине периода вся группа наутилоидей пришла в упадок.

В начале серпуховского века из Bactritida или кого-то подобного возникли белемниты Belemnitida (или Belemnoidea) – головоногие с довольно крупной тяжёлой прямой раковиной, но уже погружённой внутрь мягкого тела, то есть внутренней, а потому относящиеся уже к внутрираковинным Coleoidea. Самым первым белемнитом был Eobelemnites caneyense, иногда, впрочем, выделяемый в собственную группу Aulacocerida (они же Aulacoceratida, Aulacoceratidae, или Protobelemnitidae). Белемниты в карбоне ещё не развернулись, но в мезозое стали важнейшими обитателями морей.

Из московского века Иллинойса (около 309 млн л. н.) известны древнейшие десятиногие, или десятирукие Decabrachia (или Decapodiformes) – осьминог Pohlsepia mazonensis и каракатица Jeletzkya douglassae. От полсепии сохранился отличный отпечаток в полный рост, немного мутный, но достаточный для того, чтобы увидеть характерную мешкообразную форму с длинными щупальцами и двумя плавниками-ушками.

Морские членистоногие карбона не слишком отличались от предшествующих.

Трилобиты растеряли былой задор и были представлены скучными формами типа Piltonia, Ameropiltonia и Hesslerides. Чуть веселее позднекарбоновые карликовые мечехвосты Liomesaspis laevis с панцирем из двух круглых щитков безо всякого рельефа.

В самом конце карбона, в гжельском веке Германии появились щитни Triopsidae – жаброногие ракообразные, почти не изменившиеся с этого времени до современности. Древнейший описанный по характерным овальным панцирям вид Triops ornatus ничем принципиально не отличается от современного вида Triops cancriformis и, возможно, является его синонимом.

Как вы там, потомки?

Современные щитни Triops и Lepidurus – самые древние роды эукариот на планете, а Triops cancriformis – самый древний вид. Их внешний облик не поменялся как минимум с мезозоя, а скорее всего – с карбона: овальный панцирь, подобный головному щиту трилобита, мечехвоста или панцирной рыбы, – всё по лучшей палеозойской моде – и вытянутое членистое тельце с двумя «хвостиками». Такая феноменальная стабильность вызвана специфическим образом жизни. Щитни вылупляются в мелких стоячих водоёмах, попросту грязных лужах и канавах, для их появления нужна лишь определённая температура и отсутствие в воде нитритов и нитратов, сигнализирующих о присутствии других животных. Потребности щитней минимальны, они едят всё подряд, любую органику, а если есть совсем нечего – то и друг друга. Щитни очень быстро растут, через пару недель они уже могут размножаться и откладывают цисты – готовые эмбрионы в плотной оболочке. Дальше щитни могут жить ещё пару-тройку месяцев, но это уже не важно. Цисты устойчивы ко всему на свете, могут сохнуть, мёрзнуть и валяться в пыли десятилетиями, переноситься ветром или прилипнуть к кому-нибудь, пока не попадут в новую лужу, где всё повторяется заново. Щитни, несмотря на панцирь, весьма беззащитны и очень даже съедобны, в принципе, всякий их может обидеть – рыба, птица или зверь, но рачков спасает огромная численность и само место обитания – в мелких временных лужах нет хищников, да и вообще не может быть специализированного хищника на добычу, живущую от силы пару месяцев, а то и пару недель в году. Что бы ни происходило на планете – оледенения и потепления, падения астероидов и извержения вулканов, появление новых организмов и массовые вымирания, – щитням всё равно. Где-нибудь на Земле – в Антарктиде или Намибии, Сибири или Австралии – всегда найдётся тёплая лужа с минимумом органики. Собственно, щитни и живут по всей планете, а несколько их видов очень мало отличаются друг от друга.

С другой стороны, щитни представляют идеальный пример стабилизирующего отбора. Хотя эти рачки и выглядят на первый взгляд суровыми выживальщиками, они весьма привередливы к среде. Если щитень вылупится там, где кто-то живёт, его съедят, если слишком рано или слишком поздно, то окажется в одиночестве и ему не с кем будет размножаться (впрочем, на этот случай припасён партеногенез), если он окажется в реке, его унесёт течением. Так что любые мутации, неизбежно возникавшие за сотни миллионов лет существования щитней, безжалостно истреблялись и отсеивались. В живых оставались лишь особо консервативные приверженцы раз и навсегда возникшего образа жизни.

Ракоскорпионы продолжали тиранить морских жителей, а в конце карбона окончательно стали пресноводными. Не самый типичный шотландский Hibbertopterus scouleri – с очень большим и широким головным щитом и толстым шипом сзади – достигал двухметровой длины. Там же, в Шотландии, найдены следы крупного – 1,6 м длиной – ракоскорпиона, вероятно, именно этого рода, ползшего по берегу. Прямой противоположностью были ракоскорпиончики рода Adelophthalmus, среди которых лапочка A. dumonti вырастал всего до 6 см.

В начале карбона окончательно вымерли граптолиты.

Конодонты продолжали быть столь же загадочными, как и раньше. Но всем известно – кто ищет, тот всегда найдёт, случился и на шотландской улице праздник. Лучик света, освещающий тайну конодонтов – раннекарбоновый отпечаток конодонтоносителя Clydognathus cavusformis: длинная червеподобная тварь с огромными не то глазами, не то обонятельными капсулами на голове, хитрым набором зубчиков в глотке и плавниковыми складками на хвосте. Больше всего клидогнатус похож на пучеглазую миногу. Крайне показательно, что в одном существе обнаружились зубчики, которые раньше описывались под разными названиями.

Намного лучше сохранились многочисленные – 1200 экземпляров! – отпечатки Tullimonstrum gregarium из московского века Иллинойса, что, впрочем, не привносит ясности в его сущность. Туллимонстр – полноценное чудище: на переднем конце толстого цилиндрического тела торчала длинная двухколенчатая «рука» с зубастой клешнёй-челюстями, почти как у опабинии; вбок на длинных тонких стебельках растопыривались крошечные круглые глазки; зад венчался ромбовидным хвостовым плавником. В длину такая несуразица достигала 35 см. Несмотря на обилие находок, таксономическая принадлежность туллимонстра до сих пор под большим вопросом, предполагалось, что это моллюск типа кембрийского Vetustovermis или современных Pterotrachea, членистоногое, конодонт, реликтовый родственник опабинии или бесчелюстная рыба. Например, поперечные полосы на отпечатке тела туллимонстра могут быть границами члеников членистоногого, а могут – разделением миомеров хордового. Зубастая клешня на конце непарного коленчатого хобота вообще не лезет ни в какие палеонтологические ворота. Всё же, скорее всего, туллимонстр действительно был хордовым, вопрос в том, насколько примитивным; тут его положение колеблется от чего-то между Pikaia и Haikouichthys до ближайшего родственника миног.

Маленькая тонкость

Местонахождение Мазон Крик в Иллинойсе, сформировавшееся примерно 307–309 млн л. н., совершенно уникально. В илистом дне устья ископаемой реки сохранились отпечатки многочисленных существ, от которых обычно ничего не остается – медуз Essexella asherae, креветок Belotelson, крыложаберных Etacystis communis, рыбьих мальков и даже икры Mazonova helmichnus. Особенно здорово, что отложения образовались на границе реки и моря, так что и флора, и фауна представлены пресно- и солоноводными видами. Хватает тут и остатков растений – от мхов через плауны и хвощи до голосеменных. Среди прочих богатств есть тут отпечатки многоножек Latzelia primordialis, Mazoscolopendra richardsoni и Palenarthrus impressus, миксин Gilpichthys greenei и Myxinikela siroka, а также миног Mayomyzon pieckoensis и Pipiscius zangerli, родственных более древней раннекарбоновой, но тоже североамериканской Hardistiella montanensis.

В начале карбона окончательно вымерли панцирные челюстные рыбы, последней группой которых были Ptyctodontida. Их любопытная особенность – совсем небольшие панцири и выраженный половой диморфизм, то есть различие самцов и самок, в строении брюшных плавников. Судя по форме брюшных плавников у самцов, у птиктодонтид было внутреннее оплодотворение. Но ни облегчение веса и увеличение подвижности, ни столь прогрессивное усовершенствование размножения не спасли панцирных – против зубов новых хищников они оказались бессильны.

* * *

Вот уж кто развернулся на образовавшемся после позднедевонской чистки рыбьих рядов безрыбье – это хрящевые рыбы. Карбоновые акулы Goodrichthys eskdalensis, Ctenacanthus, Denaea и другие выглядели весьма непривычно: рот на передней стороне головы, равнолопастный хвостовой плавник, маленькие треугольные грудные и брюшные плавники, большие пластины или даже шипы в основании спинных плавников. Спинной шип раннекарбоновой Diplodoselache был предтечей головного шипа странных пермских акул.

Особенно круто выглядели крошечные – всего 25–30 см – акулки Falcatus, у самцов которых зазубренный шип переднего спинного плавника загибался вперёд параллельно голове, доставая до уровня кончика носа. И уж совсем странными были многочисленные виды Stethacanthus и Akmonistion zangerli: у самцов передний спинной плавник превратился в грибообразный круглый стол, покрытый сверху полем зубов, причём хрящевая «ножка» этого «стола» могла специальными мускулами сдвигаться вперёд. Голова стетакантусов покрылась «шапочкой» из зубов, а сзади грудных и брюшных плавников тянулись длинные тонкие шипы. У самок таких украшений не было, что явно говорит о половом отборе; остаётся только гадать, какие такие брачные танцы плясали самцы стетакантусов с зубастыми тумбочками на спине. Есть и другое предположение: когда спинной плавник-щётка наклонялся вперёд и противопоставлялся зубам на макушке, создавалось впечатление огромной ощеренной пасти, которой можно было пугать хищников; впрочем, странно, что самки были лишены такой отличной защиты. Возможно, Denaea, Falcatus и Stethacanthus были более родственны химерам, чем акулам.

Stethacanthus

Акула Bandringa rayi отличалась невероятно длинным рылом – больше всего остального тела – и выглядела как современный осётр веслонос Polyodon spathula.

Работа над ошибками

Первоначально из Мазон Крик были описаны два вида – мелкий Bandringa rayi из морских отложений и крупный B. herdinae из пресных болот. Однако внимательное исследование и привлечение новых материалов из других местонахождений показали, что различия размеров были не видовыми, а возрастными. В отложениях мелких солоноводных заливчиков найдены детёныши, а в пресных болотах – взрослые; получается, бандринги были древнейшими проходными рыбами, причём, судя по всему, жизнь на краю моря была безопаснее, чем в водах материка.

Некоторые хрящевые начали сложные эксперименты с собственными челюстями. У Ornithoprion hertwigi нижняя челюсть была вдвое длиннее верхней. У Edestus старые зубы не выпадали, а заворачивались вверх и вниз, пока не оказывались торчащими вперёд из пасти, загибающейся вверх дугой на верхней челюсти и вниз – на нижней. Такими вывороченными и расходящимися челюстями невозможно кусать – они не смыкаются. Как показало исследование стёртости зубов, акула рассекала добычу вертикальными взмахами головы, как зазубренной саблей. У вида E. giganteus зубы достигали 8 см длины, так что сама рыба могла вырастать до 6 м. Похожие зубные дуги были и у родственной акулы Campodus, до половины круга загибалась дуга у Lestrodus newtoni, а в далёком будущем – в пермском периоде у геликоприонов – они превратились в совсем уж фантастические спирали.

Наверное, самой похожей на современных акул была раннекарбоновая Onychoselache traquairi, по крайней мере, её грудные плавники намного превосходили размером брюшные, а хвост был гетероцеркальным, хотя и у неё в основаниях двух спинных плавников торчали огромные зазубренные шипы.

Некоторые карбоновые химеры родственники химер, например Helodus, были больше похожи на карбоновых же акул, другие – Chondrenchelys problematica – на укороченных угрей, третьи – Echinochimaera – на современных химер.

Как вы там, потомки?

Современные химеры не зря носят свое имя. Выглядят они так, как будто какую-то акулу-наркомана долго пинали коваными сапогами, а потом утопили. Тяжёлая горбоносая голова с мощнейшими челюстями и какими-то странными висюльками на темечке, огромные круглые глаза, зубы в виде пластин, широченные грудные плавники-крылья, хвост ниточкой, нетипичное для хрящевых отсутствие тел позвонков и присутствие жаберных крышек, загадочный глубоководный образ жизни – всё это делает химер одними из самых странных рыб.

Ещё одна раннекарбоновая химероподобная рыбина – Belantsea montana была почти полной копией современных рыб-клоунов Brachionichthys hirsutus и Antennarius commerson, ходящих по дну на толстых плавниках. Её родственница Janassa была почти неотличима от современного ската; судя по давящим зубам, она хрумкала каких-то брахиопод или моллюсков. Squatinactis тоже напоминал ската, только с огромной квадратной головой одного с туловищем размера, красивыми плавниками-крылышками и длинным тонким хвостом.

Как помесь химеры и рыбы-попугая выглядел Polysentor gorbairdi. Лилипутский по хрящевым меркам – 20 см – вытянутый угреподобный Harpagofututor volsellorhinus имел острую морду с загнутым «клювом», маленькие парные плавники, сегментированные с боковыми лучиками, как у рогозуба, спинную плавниковую складку, тянущуюся до конца плавно сужающегося хвоста, и совсем потерял анальный плавник. Самая странная черта этой рыбы – пара длинных раздвоенных зазубренных «рогов» у самцов, начинающихся перед глазами и закинутыми на спину. Нефункциональная форма «рогов» и их отсутствие у самок явно говорят о брачных демонстрациях и половом отборе. Карликовая химера-олень – это, согласитесь, не самое стандартное животное; впрочем, имя химеры тоже надо заслужить, вот они и старались.

Маленькая тонкость

Всё это изобилие известно большей частью по отдельным зубам, редко когда удаётся найти отпечаток всего тела хрящевых рыб, ведь хрящ очень быстро разрушается. Из-за этого родственные отношения карбоновых хрящевых рыб весьма спорны, а систематика запутана. Например, только упомянутые выше химероподобные рыбы, без акул, составляют целую плеяду отрядов – Symmoriida, Helodontiformes, Chondrenchelyiformes, Petalodontiformes, Squatinactiformes, Polysentoriformes, Chondrenchelyiformes и Chimaeriformes, а были и другие.

Отряд Iniopterygiformes включал тварей, на фоне которых даже химеры выглядят красавицами. Sibyrhynchus denisoni имел абсолютно нетипичный для хрящевых рыб бульдожий прикус, Iniopteryx rushlaui – квадратную голову в половину длины тела, двухчленные грудные плавники, растопыренные на горбатой спине подобно крыльям Ил-76, длинные острые придатки на брюшных плавниках, квадратный спинной плавник и веерообразную лопасть на кончике тонкого хвостика. Не исключено, что иниоптеригии могли выскакивать из воды, подобно современным летучим рыбам.

* * *

Карбоновые костные рыбы не так занимательны. Палеониски, хотя и многочисленны, но довольно однообразны. Palaeobergia microlepis, Gyrolepidotus schmidti, пара видов Ganolepis, многие виды Elonichthys и бесконечное число других имели совершенно сходный план строения, отличаясь лишь незначительными вариациями пропорций. Чуть оригинальнее Chirodus со своей высокой ромбовидной формой, несколько напоминающей современных аквариумных скалярий Pterophyllum или рыб-ласточек Monodactylus. Наверное, самым оригинальным палеониском был Tarrasius problematicus – угреподобный, с телом в форме пера, крошечными грудными, слившимися спинным, хвостовым и анальным плавниками и совсем без брюшных.

Лопастепёрые после девонского вымирания заметно подсократили своё разнообразие: из целакантов известна Rhabdoderma, из двоякодышащих Uronemus, Ctenodus, Proceratodus и несколько других подобных рыб.

Из рипидистий можно вспомнить очень крупных Megalichthys и Strepsodus, а также просто гигантских раннекарбоновых пресноводных представителей Rhizodontiformes – британский Rhizodus hibberti мог вырастать до 6–7 м, а австралийская Barameda decipiens – до 6,1 м. Это, без сомнения, были одни из крупнейших хищников палеозоя, возможно, уступавшие лишь некоторым акулам; кроме общих размеров, впечатляют и 25-сантиметровые клыки ризодуса, пара которых украшала его волевую нижнюю челюсть. Учитывая, что рипидистии были приспособлены к дыханию и передвижению на суше, они вполне могли выполнять экологическую роль крокодилов, способных выпрыгивать на берег за добычей. Благо на суше уже было чем поживиться.

* * *

Самое интересное, конечно, происходило именно на суше. Там творилась истинная революция – глобальная смена флоры. Бурнейшим образом эволюционировали сосудистые растения, в том числе голосеменные. Они основательно потеснили и большей частью извели доминировавшие до сих пор водорослевые маты.

Обилие палеоботанического материала позволяет наметить главные ботанические провинции карбона.