Регулярное (равномерное) распределение может быть при сильном антагонизме особей, когда вероятность нахождения особи рядом с другой крайне мала. Регулярное распределение чаще всего наблюдается в создаваемых человеком садах, огородах с использованием мерной ленты.
Возрастная структура. Она отражает соотношение различных возрастных групп в популяции и способность к размножению. Молодые особи в быстрорастущих популяциях составляют большую долю. По прошествии определенного времени состояние популяции будет зависеть от ее нынешнего возрастного и полового состава.
При исследовании возрастного состава популяции выделяют экологические группы:
• предрепродуктивную (до размножения);
• репродуктивную (в период размножения);
• пострепродуктивную (после размножения).
У разных организмов «деятельность» этих возрастов по отношению к общей продолжительности жизни сильно варьирует. Численность популяции поддерживается стабильно, длительно, и при благоприятных условиях имеются все возрастные группы. На возрастной состав популяции оказывают влияние:
• длительность периода размножения;
• число генераций в сезон;
• плодовитость и смертность в разных возрастных группах.
Естественная популяция – это динамичное единство организмов, находящихся в определенных взаимоотношениях. Изменение в численности, структуре и распределении популяций как реакция на условия окружающей среды называется динамикой популяции.
Рождаемость. Это число особей, рожденных в популяции за некоторый промежуток времени. Рождаемость характеризует появление особей любых видов независимо от способа их появления на свет (прорастание семян пшеницы, появление цыплят из яиц курицы, рождение потомства у человека, лошади, кита).
В экологии различают максимальную и общую рождаемость.
Максимальная рождаемость – теоретически возможный максимум скорости образования новых особей в оптимальных условиях. Только физиологические особенности сдерживают размножение организмов. Теоретически скорость размножения различных видов может быть сравнительно высокой. Примем за основу время захвата видом всей поверхности Земли и представим данные по его теоретической скорости в табл. 3.1.
Таблица 3.1.Теоретическая скорость размножения различных видов организмов при отсутствии лимитирующих экологических факторов
Абсолютная, или общая рождаемость – это число особей, родившихся за определенное время. Ввиду того что общая рождаемость находится в прямой зависимости от численности популяций, в экологии определяют еще удельную рождаемость, которая определяется числом особей, родившихся за определенное время, в расчете на одну особь в популяции. Например, в городе с населением 200 000 человек в течение года появилось 16 000 новорожденных. Абсолютная рождаемость составляет 16 000 в год, а удельная – 0,08, или 8 %.
Смертность выражается количеством особей, погибших за определенный период. Экологическая смертность – это число погибших особей, находящихся в определенных условиях среды. Теоретическая минимальная смертность – постоянная величина для популяции. Она представляет собой число погибших особей в идеальных условиях, при которых популяция не подвергается лимитирующим воздействиям. У большинства видов смертность в раннем возрасте выше, чем у взрослых особей. При определении смертности популяции учитываются все погибшие особи независимо от причины смерти.
С учетом показателей рождаемости, смертности, эмиграции все популяции подразделяются:
• на стабильные – это простое воспроизводство, если смертность не превышает прирост и численность популяции поддерживается на одном уровне, однако в природе стабильность ее является относительной и колебания по этому показателю наблюдаются постоянно;
• растущие – рождаемость в популяции превышает смертность и численность ее постоянно увеличивается вплоть до вспышки массового размножения;
• сокращающиеся – смертность превышает рождаемость.
3.4. Виды популяций и их устойчивость во внешней среде
Каждая популяция имеет возможность обмениваться генетической информацией, занимать определенное пространство и обладать многими характерными признаками, такими, как рождаемость, смертность, распределение организмов по возрастам, характер размещения в пределах территории, тип роста и др. Кроме того, происходит регулирование популяции: ограничение роста численности диких животных, естественный отбор и др.
Популяционное расселение – характер распределения взрослых особей из семян, спор, личинок в окружающей среде. Расселение может быть трех типов – эмиграция, иммиграция, миграция. Этими признаками определяются характер роста и плотность популяции.
В большой степени расселение особей зависит от различных преград к врожденной способности взрослых особей или зародышевых форм к перемещению. Такое перемещение обозначают термином «вагильность» (подвижность). Популяционное расселение служит средством захвата новых или освободившихся территорий и установления сбалансированного разнообразия, способствующих развитию популяции.
Характеристика видов и типов расселения популяций следующая.
Популяция внедряющаяся – это популяция инвазиционная, где преобладают особи в виде семян, всходов или виргильных форм, не достигающих в данном ценозе половозрелых форм.
Популяция вязкая – ее особи обычно далеко не передвигаются. Это позволяет им генетически адаптироваться к местным условиям. В данных популяциях поток генов невелик, в результате чего при переходе из одного места в другое наблюдается генетическая изменчивость и увеличивается вероятность близкородственного отбора, приводящего к образованию кооперации (пчелы, муравьи, осы, шершни).
Популяция географическая – это группа особей, населяющая значительные территории с однородными географическими условиями существования, в пределах которой наблюдаются единый ритм жизненных явлений и другие функциональные особенности, создающие морфофизиологический тип, отличающий данную популяцию от соседних, находящихся в иных географических условиях.
Популяция дикая – популяция, у которой будущий состав генофонда находится под прямым контролем взаимодействия естественного отбора и мутационного процесса.
Популяция одичавшая – популяция, будущий состав генофонда которой в течение известного времени находился под контролем режима искусственного отбора, а в настоящее время прямо контролируется взаимодействием естественного отбора и мутационного процесса.
Популяция одомашненная – популяция, будущий состав генофонда которой находится под контролем некоторого режима искусственного отбора, навязанного извне другой популяцией.
Популяция полиценотическая – популяция животных, активно передвигающихся из одного биоценоза в другой (например, копытных животных, хищников, кочующих птиц, расселяющихся животных).
Популяция регрессивная – вид представлен главным образом старческими или генеративными экземплярами неполноценного потомства.
Популяция текучая – особи ее перемещаются на огромные пространства.
3.5. Биотические взаимоотношения между популяциями и организмами
Живые организмы – животные, растения, микроорганизмы обитают совместно, вступают во взаимоотношения, которые называют биотическими. Организмы, составляющие природные популяции, не существуют отдельно друг от друга, а находятся в многообразных сложных взаимоотношениях. Эти отношения между видами проявляются в борьбе за условия существования – почву, воду, свет, питательные вещества. Они могут быть прямыми и косвенными.
Все разнообразие отношений можно свести к следующим типам: комменсализму, мутулизму, симбиозу, хищничеству, паразитизму, нейтрализму, антибиозу, конкуренции.
Комменсализм (от лат. com – c, вместе и mensa – стол, трапеза). Одна популяция извлекает пользу от объединения, а для другой это объединение безразлично. Примером комменсализма может служить сожительство рыб-лоцманов и крупных акул. Рыбы-лоцманы находятся в относительной близости от акул – им перепадают остатки несъеденной акулами пищи. На акул присутствие этих рыб не оказывает никакого влияния. Такой вид комменсализма называют нахлебничеством. Еще несколько примеров: сожительство организмов, когда один из видов поселяется в жилище другого. Такую форму взаимоотношений называют синойкия: лианы и эпифиты – орхидеи, лишайники, мхи; рыба горчак откладывает икру в убежище (мантию) двустворчатого моллюска, не принося ему вреда; сапсан – птица из семейства соколиных, обитающая в Казахстане и Сибири – имеет значение для выживания вымирающих видов гуся и краснозобой казарки, поскольку защищает их от прожорливых песцов. Слабенькие гуси не в состоянии самостоятельно отогнать этих хищников от своих гнезд, поэтому гнездятся поближе к сапсанам. Соколам такое соседство безразлично, а гуси получают выгоду.
Мутуализм (от лат. mutuus – взаимный). Связь популяций благоприятна для роста и выживания обеих, причем в естественных условиях ни одна из них не может существовать без другой. Примером мутуализма может служить сотрудничество между цветковыми растениями и опыляющими их насекомыми. Таким образом, насекомое получает необходимый ему нектар, а взамен осуществляет столь нужный для растения акт опыления. Без опыления растения оказались бы на грани вымирания, а насекомые без растительной пищи погибли бы.
Мутуалистические отношения могут быть разными. Иногда один из видов имеет выигрыш в пище, а другой освобождается при этом от вредителей. Например, мелкие крабы-отшельники имеют мягкое беззащитное тело, поэтому в качестве убежищ используют пустые раковины. Обычно в узком конце такой раковины селится мелкий кольчатый червь. Он использует объедки, оставленные крабами, и поддерживает чистоту в раковине. Иногда на этих раковинах появляются актинии, которые своими щупальцами отпугивают от крабов хищников, а взамен получают возможность мигрировать на новые пищевые места вместе с раковиной защищаемого ими краба.
Наглядно прослеживаются мутуалистические отношения между жвачными животными (крупным рогатым скотам, оленями, антилопами) и бактериями, обитающими в их рубце. Бактерии рубца приспособлены только к анаэробным условиям, и многие их виды под воздействием кислорода гибнут. Основная пища жвачных – растительные волокна. Животные лишены ферментов, способных расщеплять растительный материал, а бактерии рубца (Bacteroides, Ruminococcus, Clostridium и др.) выделяют целлюлозоразрушающие ферменты. Продукты микробной ферментации используются организмом животных.
Термиты не способны использовать древесину без участия гигантских жгутиковых – простейших, и отсутствие этих симбионтов приводит к гибели термитов.
Симбиоз (от греч. symbiosis – сожительство). Это тесная взаимосвязь между представителями разных видов, из которых один без другого не может обойтись. Примером симбиоза может быть взаимосвязь муравьев вида «лимонные муравьи» с вечнозеленым деревом амазонских лесов Duroiahirsuta. Рабочие муравьи вида Myrmelachistaschumanni убивают растения, более зеленые, чем Duroiahirsute, впрыскивая в их листья муравь иную кислоту как гербицид. Следовательно, они дают своим любимым деревьям свободно разрастаться без конкуренции. Муравьи используют полые стебли дерева для строительства гнезд. Еще один пример: морской червь Olaviusalgarvensis не имеет ни пищеварительной, ни выделительной системы. Оказалось, что под его наружными покровами обитают симбиоты – бактерии четырех видов. Они не только обеспечивают червя и друг друга всем необходимым, но и утилизируют продукты жизнедеятельности червя, позволяя ему обходиться без выделительной системы.
Хищничество. Форма (тип) взаимоотношений, когда для одного вида они благоприятны, а для другого неблагоприятны. Такие взаимоотношения широко распространены среди животных. Хищники встречаются среди всех групп животных.
Хищником считается всякий организм, потребляющий в качестве пищи другой живой организм, который является для него источником энергии. Для установления факта хищничества необходимо наличие факта умерщвления одним организмом другого с целью использования его в виде пищи. Эволюцию хищника нельзя отделить от эволюции жертвы и наоборот.
В процессе эволюции у хищников появились острые зубы и клыки, быстрые ноги, маскирующая окраска, острые втягивающиеся когти, ядовитые железы и т. д. Жертва также не оставалась в долгу: на теле у нее вырастали шипы, колючки и т. д.
Хищники, как правило, в первую очередь уничтожают слабых и больных животных, что особенно опасно для малочисленных популяций. Человек регулярно воздействует на хищников путем их отстрела и опосредованного воздействия.
Хищники подразделяются на настоящих хищников, поедающих животных (лев, волк, питающиеся зебрами или зайцами), и растительноядных (крупный рогатый скот, питающийся травой, колорадский жук – культурным картофелем).
Паразитизм (от греч. para – возле и sitos – пища). В данном случае одна популяция использует другую в качестве среды обитания и источника пищи. Большое количество паразитов имеется среди животных (блохи, вши, клещи, различные виды тлей, бактерии, вирусы, гельминты и др.) и грибов (ржавчинные, головневые, мучнисторосяные).