Термин «экологическая ниша» впервые был предложен в 1914 г. американским зоологом-натуралистом Д. Ж. Гриннеллом. Под «нишей» он понимал условия, в которых живет вид. Позднее, в 1927 г., английский зоолог Ч. Элтон термин «ниша» определил как самую мелкую единицу распространения вида, а также его место в биотической среде и положение в цепях питания. Более полное представление об экологической нише дает так называемая многомерная модель, которую разработал в 1957 г. американский ученый Г. Хатчинсон. Он предложил понимать под нишей весь диапазон факторов среды, в котором данный вид в течение длительного времени живет и размножается.
Экологическая ниша – место, занимаемое видом (точнее, его популяцией) в сообществе (биогеоценозе). Взаимодействие данного вида (популяции) с партнерами по сообществу, в которое он входит в качестве сочлена, определяет его место в круговороте веществ, обусловленном пищевыми и конкурентными связями в биоценозе.
При определении экологической ниши нужно учитывать большое число факторов. Место вида в природе, описываемое этими факторами, представляет собой многомерное пространство. Г. Хатчинсон различал нишу фундаментальную, которую может занять популяция при отсутствии конкуренции (она определяется физиологическими особенностями того или иного организма), и нишу реализованную, т. е. часть фундаментальной ниши, в пределах которой вид реально встречается в природе и которую он занимает при наличии конкуренции с прочими видами. Реализованная ниша обычно меньше фундаментальной. Каждый вид имеет свою экологическую нишу.
Иногда внедрение инородного вида в экологическую систему с незанятыми экологическими нишами может приводить к бедствиям. В других случаях внедрение инородного вида может приносить и пользу человеку (например, ондатра из Северной Америки). В конце 20-х гг. ХХ в. этот крупный грызун с довольно ценным мехом был завезен на территорию России. Зверек занял свободную экологическую нишу, поселившись на берегах рек, озер и болот. Чужой для нашей фауны вид помог многим одеться в теплые ондатровые меха.
Закон конкурентного исключения Г. Гаузе для близких по экологии видов в свете учения об экологической нише может быть сформулирован таким образом: «Два вида не могут существовать в одной и той же местности, если их экологические потребности идентичные, т. е. если они занимают одну и ту же экологическую нишу».
Главная проблема, стоящая перед сообществом растений или животных, – это распределение жизненного пространства. Характерно, что организмы приспособились разделять экологические ниши. Это могут быть пространственные или временные разделения. Следует отметить, что птицы, обитающие в разных местах крон деревьев, могут никогда не сталкиваться с птицами, обитающими в листве кустарников. Многие млекопитающие (например, речные бобры) метят территорию своего проживания пахучими веществами, другие животные оповещают соседей предостерегающими криками.
Для ослабления конкуренции между видами имеющиеся ресурсы часто разделяются. Животные разделяются также на активных днем и проявляющих свою активность ночью. Например, летучие мыши делят воздушное пространство с другими птицами, используя смену дня и ночи и охотясь на насекомых, хотя у них есть слабые конкуренты, такие, как козодои и совы.
Разделение экологических ниш на ночные и дневные наблюдается также у растений. Большинство растений распускают цветки днем для опыления насекомыми, отдельные – ночью (табак душистый, лобка двулистная и др.). Обычно ночные виды растений испускают еще и привлекающий насекомых аромат.
Ученые различают специализированные и общие ниши. Как правило, большинство видов растений и животных могут жить и размножаться только в специализированных нишах, где поддерживаются определенный температурно-влажностный режим, определенные физико-химические факторы и источники питания.
В природе размер экологических ниш может быть самым разным. Некоторые организмы существуют в широких экологических диапазонах и тем самым расширяют свою экологическую нишу. Другие организмы в процессе эволюции приспособились к довольно узким экологическим нишам. Например, один из видов азиатских комаров, обитающий в Таиланде, размножается только в ямках от следов слоновых ног, заполненных дождевой водой.
Нередко многие виды на разных стадиях своего развития занимают разные экологические ниши. Например, личинки майского жука являются корнеедами, а взрослые особи – листоедами, лягушки-головастики питаются растениями, а взрослые лягушки – насекомыми.
Каждое зеленое растение обеспечивает существование целого ряда экологических ниш. Каждая из них включает в себя разнородные по видовому составу организмы. Например, в группу сосущих входят тля, клопы, а в группу листоедов – личинки бабочек, долгоносики и др.
Глава 5. Экосистема
5.1. Понятие об экосистеме
Экологическая система – это функциональное единство организмов и окружающей среды, совокупность различных видов растений, животных и микробов, взаимодействующих друг с другом и окружающей средой. Данная совокупность может сохраняться неопределенно долгое время. Нарушение функций одного из ее компонентов вызовет нарушение устойчивости всей экосистемы.
При характеристике биоценоза нами рассматривались только живые организмы. Кроме того, было отмечено, что место, на котором развивается биоценоз, называется биотопом. Экосистема – это природный комплекс (биокосная система), образованный живыми организмами (биоценоз) и средой их обитания (атмосфера, почва, вода), связанными между собой обменом веществ и энергии (В. Н. Киселев, 1998).
Термин «экосистема» ввел в экологию в 1935 г. английский ботаник А. Тенсли. Он считал, что не только комплекс организмов, но и весь комплекс физических факторов образуют то, что мы называем средой местообитания в самом широком смысле.
Экосистема – основная функциональная единица экологии, представляющая собой единство живых организмов и среды их обитания, организованное потоками энергии и биологическим круговоротом веществ. Это фундаментальная особенность всего живого и среды его обитания.
Понятие «экосистема» можно применить к объектам различной степени сложности и разного размера. Например, это кочка на болоте и само болото, лужа, озеро, луг, лес и т. д. На рис. 5.1 представлены наземные, пресноводные и морские экосистемы.
Как правило, экосистемы разграничиваются элементами абиотической среды (рельеф, видовое разнообразие) и физико-химическими и трофическими условиями.
Рис. 5.1. Экосистемы
Размер экосистемы не может быть выражен в физических единицах измерения. Он выражается системной мерой, учитывающей процессы обмена веществ и энергии.
По размерности экосистемы можно разделить:
• на микроэкосистемы (например, пень или гниющее дерево в лесу после бурелома);
• мезоэкосистемы (например, лес, река, болото, кукурузное поле, березовая роща);
• макроэкосистемы (например, море, степь, Заполярье).
Естественные экосистемы характеризуются следующими основными признаками: они всегда представлены совокупностью биотических и абиотических факторов; в их пределах осуществляется полный цикл круговорота веществ – от создания (фотосинтеза) органических веществ до их разложения на неорганические; их устойчивость сохраняется в течение определенного времени.
Экосистемы принадлежат к открытым термодинамическим системам, т. е. они должны отдавать и получать энергию и обмениваться веществами. Все компоненты экосистем взаимосвязаны. Соотношение видов в них складывалось веками. Появление любого нового вида может нарушить естественное равновесие экосистемы. Например, в рождественские дни 1859 года в Австралию были впервые завезены 24 кролика. Хищники, питающиеся кроликами, в местной фауне отсутствовали. Плодовитые грызуны быстро размножились. Эти травоядные животные ухудшили кормовую базу скотоводства и нанесли огромный ущерб урожаю сельскохозяйственных культур, т. е. «кролики съели Австралию». Как видно, внедрение чужеродного вида в экосистему со свободными экологическими нишами представляет собой определенную опасность.
5.2. Динамика экосистем
Для естественной экосистемы характерны следующие признаки. Во первых, она состоит из обязательной совокупности биотических и небиотических факторов. Во-вторых, в границах экосистемы происходит полный цикл круговорота веществ – от создания органических веществ до разложения их на неорганические. В третьих, устойчивость экосистемы сохраняется в течение определенного времени.
Экосистемы подвержены постоянным изменениям. Под влиянием потока энергии и питательных веществ одни виды растений и животных постепенно отмирают или уступают место другим.
Если биоценоз разрушается в результате пожара, урагана, рубки леса, то восстановление его идет медленно. Изменение экосистемы во времени вследствие внутренних и внешних воздействий называется динамикой экосистемы.
Сформировавшиеся биоценозы имеют определенное строение, определенный флористико-фаунистический состав, физиологические особенности.
Многие специалисты выделяют следующие смены биогеоценозов или экосистем:
• вековые (эволюция материков и флоры) связаны с процессами подбора видов, способных существовать совместно, а также с возникновением новых видов;
• длительные (десятки, сотни лет). Примером является замена мелколиственных лесов, возникших на месте ельников, уничтоженных рубками или пожарами, снова еловыми лесами;
• быстрые смены связаны с уничтожением или сильным нарушением биогеоценоза под влиянием природных или антропогенных факторов.
Термин «сукцессия» впервые был употреблен французским ботаником Де Люком в 1806 г. для обозначения смен растительности. Теория сукцессии была детально разработана в 1916 г. американским ученым Ф. Клементсом.
Сукцессия (от лат. successio – преемственность, наследование) – это постепенная, необратимая, направленная смена одних биоценозов другими на одной и той же территории под влиянием природных факторов или воздействия человека.
Примерами сукцессии могут быть зарастание сыпучих песков, каменистых россыпей, отмелей, заселение заброшенных сельскохозяйственных земель растительными и животными организмами.
Тип сукцессии, начинающийся с заселения обнаженной горной породы или другой поверхности, лишенной почвы (например, песчаных дюн или бывшего ложа ледника), называется первичной сукцессией. Вторичная сукцессия предполагает заселение поверхностей, которые полностью или в значительной степени лишены растительности, но прежде находились под влиянием живых организмов и обладают органическим компонентом (например, лесные вырубки, выгоревшие участки или заброшенные сельскохозяйственные угодья). В таких почвах могут сохраняться семена, споры и органы вегетативного размножения (например, корневища, которые будут оказывать влияние на сукцессию). Примером вторичной сукцессии может быть образование торфяного болота при зарастании озера.
Любой перерыв в движении по направлению к климаксу, вызванный местными условиями рельефа, микроклимата, землепользования и т. д., тоже может привести к формированию устойчивого сообщества. Например, горы и холмы постепенно будут разрушаться организмами и эрозией горной породы в результате выветривания, что приводит к формированию слоя почвы, достаточного для того, чтобы здесь смогли поселиться более крупные растения (мхи, папоротники). За этими растениями последуют еще более крупные и требовательные к питательным веществам формы – семенные растения, включая травы, кустарники и деревья. На рис. 5.2 представлена схема типичной наземной сукцессии.
Смена одних видов другими за некоторый период времени называется экологической сукцессией. Завершающее сообщество – устойчивое, самовозобновляющееся и находящееся в равновесии со средой – называется климаксным сообществом. В животном мире тоже происходит смена одних видов другими, в значительной мере обусловленная сменой растительности, но этот процесс зависит еще и от того, какие животные могут мигрировать из соседних сообществ.
Рис. 5.2. Типичная наземная сукцессия
5.3. Пищевые цепи, трофические уровни и экологические пирамиды
Внутри экосистемы содержащие энергию органические вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей (источником вещества и энергии) для гетеротрофов. Например, животное поедает растение. Данное животное в свою очередь может быть съедено другим животным, и таким образом может происходить перенос энергии через ряд организмов – каждый последующий питается предыдущим, поставляющим ему сырье и энергию.
Данная последовательность называется пищевой цепью, а каждое ее звено – трофическим уровнем (греч. trophos – питание). Первый трофический уровень занимают автотрофы, или так называемые первичные продуценты. Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего – вторичными консументами.
Первичные продуценты (от лат. producens – производящий) – автотрофные организмы: зеленые растения, некоторые прокариоты (сине-зеленые водоросли), немногочисленные виды бактерий, которые тоже фотосинтезируют, но их вклад невелик. Фотосинтетики превращают солнечную энергию (энергию света) в химическую. Небольшой вклад в продукцию органического вещества вносят и хемосинтезирующие бактерии, извлекающие энергию из неорганических соединений.
Главными продуцентами в водных экосистемах являются водоросли – часто мелкие одноклеточные организмы, составляющие фитопланктон поверхностных слоев океанов и озер. На суше большую часть первичной продукции поставляют более высокоорганизованные формы, относящиеся к голосеменным и покрытосеменным, т. е. они формируют леса и луга.
Первичные консументы (от лат. konsumo – потребляю), как правило, питаются первичными продуцентами, т. е. это растительноядные (травоядные) животные. К консументам относятся животные и человек. На суше типичными травоядными являются многие насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие. Наиболее важные группы травоядных млекопитающих – это грызуны и копытные. К последним относятся пастбищные животные (лошади, овцы, крупный рогатый скот). В пресноводных и морских водных экосистемах растительноядные представлены обычно моллюсками мелких ракообразных, мидиями, устрицами.