Среди животных выделяют временных и постоянных паразитов. Например, паразитирует только личинка овода, а взрослое насекомое ведет свободный образ жизни. Иксодовые клещи – переносчики энцефалита – сосут кровь у животных только в течение 8 сут.
Постоянными паразитами являются гельминты, которые всю жизнь, кроме как на стадии яйца, проводят в теле хозяина. По местоположению паразиты подразделяются на эктопаразитов (вошь, блоха) и эндопаразитов, которые поселяются во внутренних органах, полостях, коже (чесоточный клещ, бычий и свиной солитер, аскарида и др.).
Нейтрализм (от лат. neutralis – не принадлежащий ни тому, ни другому). В данном случае ассоциация двух популяций не сказывается ни на одной из них. Нейтрализм в природе встречается часто: отношение между комаром и дождевым червем, зайцем и дятлом, белкой и зубром и др.
Антибиоз, или аллелопатия. Это выделение организмом вещества (жидкого, газообразного), вредного для других организмов. Антибиоз характерен для низших и высших растений. Явление «красного моря» связано с выделением токсических веществ микроорганизмами, которые приводят к гибели животных.
Плесневые грибы выделяют антибиотики. Гриб Penicillium образует антибиотик пенициллин, широко применяемый в медицине. Высшие растения выделяют вещества фитонциды, которые убивают бактерии (фитонцид чеснока, лука). Например, полынь горькая оказывает отрицательное влияние на крестовник, звездчатку; кустарник шалфея белолистного – на травы; эвкалипт – на травы и т. д.
Аменсализм (от a – отрицание и лат. mensa – стол, трапеза). Одна популяция подавляет другую. Например, в процессе роста еловые деревья сильно затеняют почву и вытесняют светолюбивые растения.
Конкуренция (от лат. concurentia – сталкиваться). Это такое взаимодействие, когда две популяции (или две особи) в борьбе за необходимые для жизни условия взаимно угнетают друг друга. Взаимовлияние приводит к снижению выживаемости конкурирующих особей. Конкуренция является главным механизмом возникновения биологического разнообразия. Конкурентные взаимодействия могут касаться пространства, пищи, света, зависимости от хищников, подверженности болезням и т. д. Конкуренция может быть внутривидовой и межвидовой.
Внутривидовая конкуренция – конкуренция между особями одного вида, являющаяся наиболее острой и жесткой, поскольку особи имеют одинаковые потребности в экологических факторах. В период размножения птиц самец охраняет определенную территорию, куда не допускает на одной особи одинакового с ним вида, кроме своей самки.
Межвидовая конкуренция – это конкуренция между особями, относящимися к разным видам. Причиной конкуренции может быть любой ресурс, запасы которого в данной среде недостаточны – территория, пища, участок для гнезд. Как результат может быть расширение области распространения одного вида за счет сокращения численности или исчезновения другого. Это можно подтвердить примером длиннопалого рака, который постепенно захватил весь Волжский бассейн и добрался до Беларуси и Прибалтики. Здесь он постепенно начал вытеснять родственный вид – рака широкопалого.
Советский биолог Г. Ф. Гаузе в 1934 г., исследуя рост и конкурентные взаимоотношения двух видов реснитчатых инфузорий, сформулировал закон конкурентного исключения: «Два вида не могут существовать в одном местообитании (в одной и той же местности), если их экологические потребности идентичны». Два вида с идентичными потребностями обычно бывают разобщены в пространстве или во времени: они живут в разных биотопах, разных ярусах леса и т. д.
Конкурирующие за пищу или пространство виды избегают конкуренции или снижают ее уровень переселением в другое место обитания либо сменой времени или места добычи корма. Примером этому являются:
• деление животных на дневных и ночных (ястребы и совы);
• различные виды рыб, проявляющие активность в разное время суток;
• сложившееся распределение животных и птиц по ярусам в тропических лесах;
• произрастающие совместно в одном местообитании растения простирают свои корневые системы на разную глубину.
Глава 4. Биоценоз и экологическая ниша
4.1. Понятие о биоценозе
Немецкий биолог К. А. Мёбиус в конце 70-х гг. XIX в. изучал скопления устриц, обитающих на морских склонах. Его интересовали не только устрицы сами по себе, но и условия их жизни. Характерно, что вместе с устрицами здесь встречались и другие разнообразные животные, такие, как морские звезды, иглокожие, черви, губки и др. Он сделал вывод, что все эти животные неслучайно живут совместно, в одном местообитании, т. е. они нуждаются в тех же условиях, что и устрицы. Данные группировки появляются благодаря сходным требованиям к факторам окружающей среды.
Группировку живых организмов, которые постоянно встречаются вместе в различных пунктах одного и того же водного бассейна, при наличии одинаковых условий существования, Мёбиус назвал биоценозом.
Биоценоз (от греч. – bios – жизнь и koinos – общий, делать что-либо общим) – термин был впервые введен в научную литературу Мёбиусом в 1877 г. Биоценоз – это организованная группа популяций, растений, животных и микроорганизмов, живущих совместно в одних и тех же условиях среды – на определенном участке суши или в определенном водоеме. (Е. М. Мешечко, 2002). В настоящее время термин «биоценоз» обычно применяется как синоним термина «сообщество». Мёбиус не только установил сообщества и предложил для них название «биоценоз», но и сумел раскрыть многие закономерности их формирования и развития. Примерами биоценозов являются сосновый, лиственный или смешанный лес, болото, луг и т. д.
Каждый биоценоз развивается в пределах однородного пространства, которое характеризуется определенным сочетанием абиотических факторов:
• количеством приходящей солнечной радиации;
• температурой и влажностью окружающей среды;
• химическим составом воздуха.
Масштабы биоценозов могут быть различными. Например, в водной среде биоценозы обычно выделяют в соответствии с экологическим подразделением частей водоемов:
• биоценоз прибрежных песчанистых или глинистых грунтов;
• биоценоз приливной зоны моря;
• биоценоз крупных водных растений прибрежной зоны озера и т. д.
Биоценоз как открытая система получает на ее «входе» солнечную энергию, газы, воду, минеральные элементы почвы, а на «выходе» – тепло, кислород, углерод, биогенные вещества, уносимые водой. Главным продуктом биоценоза является живая продукция – растительная и животная.
4.2. Структура биоценоза
Составными частями биоценоза являются (рис. 4.1):
• фитоценоз – устойчивое сообщество растений;
• зооценоз – совокупность взаимосвязанных видов животных;
• микоценоз – сообщество грибов;
• микробоценоз – сообщество микроорганизмов.
Рис. 4.1. Составные части биоценоза
Биотоп (от греч. bios – жизнь, topos – место) – участок земной поверхности (суши или водоема) с однородными условиями обитания, занимаемый тем или иным биоценозом.
Экотоп – совокупность комплекса климатических и почвенно-грунтовых условий. Различие между этими понятиями заключается в том, что биотоп – это условия среды, видоизмененные живыми организмами, а экотоп – первичный комплекс факторов физико-географической среды без участия живых существ.
В пространственном отношении биотоп соответствует биоценозу. Обычно границу биоценоза устанавливают по фитоценозу, который имеет легкораспознаваемые черты.
Биоценозы слагаются преимущественно из животных видов (например, биоценоз кораллового рифа) и растительных (например, биоценоз соснового леса). Видовое разнообразие биоценоза связано с географическим положением, т. е. с уменьшением его от тропиков в сторону высоких широт, что объясняется ухудшением условий жизни наземных и водных организмов. Например, в тропических лесах на 1 га леса можно насчитать до 200 видов древесных пород, а в Ресублике Беларусь – до 10 видов. Простым показателем видового разнообразия биоценоза является общее число видов, т. е. «видовое богатство». Если какой-либо вид растения или животного преобладает в составе (имеет большие массу, продуктивность или численность), то такой вид называется доминантом, или доминирующим видом. В любом биоценозе имеются доминантные виды, которые создают массу неудобств для жизни других обитателей.
Виды распределяются в пространстве в соответствии со своими потребностями и необходимыми для них условиями места обитания. Такое распределение видов, составляющих биоценоз, называется пространственной структурой биоценоза. Различают вертикальную и горизонтальную структуру биоценоза.
Вертикальная структура биоценоза представлена отдельными его элементами – особыми слоями, которые называются ярусами. Это совместно произрастающие группы видов растений, различающихся по высоте и положению в биоценозе – подземные органы (клубни, корневища, луковицы), жизненными формами (деревья, кустарники, травы). Каждый из ярусов леса зависит от естественной освещенности. В лесном биоценозе обычно выделяют пять ярусов. Характерно, что ярусность присуща и подземным частям растений.
Разные виды животных в биоценозах занимают определенные уровни подобно распределению растительности по ярусам. Например, на поверхности почвы находятся клещи и другие мелкие животные, в почве живут почвенные черви, микроорганизмы, землеройные животные. Птицы гнездятся в разных ярусах в зависимости от того, где они находят себе пропитание.
Горизонтальная структура биоценоза представлена особями живых организмов, которые распределены в пространстве неравномерно. Они составляют обычно определенные группировки организмов, которые и определяют горизонтальную структуру биоценоза, т. е. различного рода узорчатость, пятнистость каждого вида (В. В. Маврищев; Г. С. Сачек, 2010). Это, например, колонии кораллов на морском дне, косяки морских рыб, стаи перелетных птиц, многочисленные стада слонов в саванне. Такое явление характерно и для растений (например, заросли тростника, пятна ягод в лесном биоценозе).
К горизонтальному биоценозу относятся такие структурные единицы, как микроценоз и микрогруппировка.
Микроценоз (от греч micros – малый и koinos – общий) – наименьшая по размерам структурная единица горизонтального расчленения сообщества, которая включает все ярусы.
Микрогруппировка – сгущение особей одного или нескольких видов в пределах яруса, внутриярусные мозаичные пятна.
4.3. Понятие об экологической нише
Понятие об экологической нише было введено для обозначения роли, которую тот или иной вид играет в сообществе. Под экологической нишей следует понимать совокупность факторов среды, в которой обитает тот или иной вид организмов, их место в природе, в пределах которого данный вид может существовать неограниченно долго.
Экологическая ниша включает в себя химические, физические, биотические факторы. Эти факторы необходимы организму для жизни и определяются его морфологической приспособленностью, физиологическими реакциями и поведением. В разных частях света и на разных территориях встречаются виды, неодинаковые в систематическом отношении, но сходные по экологии – их называют экологически эквивалентными.