Половой отбор: теория или миф? Полевая зоология против кабинетного знания

Между тем, за 6 лет до выхода анализируемой статьи было опубликовано прекрасное оригинальное исследование, специально посвященное половому поведению атлантического подвида моржа О. г rosmarus (Sjare, Stirling, 1996). После 9 лет наблюдений за животными, часть из которых были помечены индивидуально, авторы не решаются судить о том, к скольким самкам может иметь доступ самец, держащийся около их стада. В статье сказано: «… можно предсказать, что моржам свойственен слабый уровень полигинии, так что они практикуют промискуитет либо сериальную полигинию[91 - Последовательные контакты самца с разными самками, относящимися, возможно, к разным их группам.]. Разрозненные (anecdotal) данные по тихоокеанским моржам[92 - Речь идет о тех работах, на которые ссылались Ковач и Лавигне, а вслед за ними – Линденфорс с соавторами.] говорят о том, что они умеренно полигиничны либо придерживаются стратегии подвижных токов. Наши наблюдения свидетельствуют о том, что самка, находящаяся в состоянии эструса, будет спариваться с любым самцом, опекающим стадо, к которому она принадлежит. Для нее эффективный способ максимизировать вероятность участия в репродукции в паре с успешным самцом – это оставаться в стаде вместе с другими рецептивными самками» (Sjare, Stirling, 1996: 898,910).

Способ работы Линденфорс и его соавторов, на который я указывал дважды, говорит о том, что они охотно брали на вооружение те цифры, которые удовлетворяли их априорной установке. А состояла она в том, чтобы показать, что чем более у вида выражен половой диморфизм в размерах, тем крупнее «гаремы» у самцов. Эти цифры затем были обработаны таким образом, что в результате появились графики, указывающие на статистически достоверную зависимость между названными параметрами.

Между тем, нетрудно показать, что информативность усредненных значений величины «гаремов» в высшей степени сомнительна. Например, для северного морского котика в статье этот показатель отражен цифрой 36.4. Сравним его с данными прекрасного исследования Сагателовой (2007) по этому виду. Она пишет, что основная часть самок залегала в небольших гаремах[93 - Этому виду действительно свойственна гаремная организация лежбища.] размером от одной до 20 самок. В период с 3 июля по 5 августа 2006 г. на о. Медном (Командорские о-ва) из такого их количества состояли 83 % гаремов (n = 645). Что же касается цифры 36.4, приводимой Линденфорсом с соавторами, то она попадает в интервал 21–50 самок, которому в этом регионе соответствовали только 10 % всех гаремов[94 - Поведенческие аспекты организации лежбищ у ластоногих (в частности, вопрос об истинном характере взаимоотношений между самцами) будут подробно рассмотрены в главе 8.].

Из сказанного следует, что, опираясь на показатель, указывающий, якобы, на способность самца противостоять другим в доступе к большему или меньшему числу самок, авторы статьи оказались в плену виртуальных, мало что значащих цифр. Иными словами, их попытка доказать количественными методами реальность полового отбора в эволюции полового диморфизма у ластоногих может удовлетворить лишь самого доверчивого читателя, далекого как от зоологии, так и от теории эволюции. Перед нами еще один пример поспешной «поделки», по Т. Куну, одетой в данном случае в одежды «точных» статистических методов.

На рис. 3.4 показано, как относительные размеры самцов и самок распределены среди всех ныне живущих видов ластоногих. Обратите внимание, что из 34 видов у семи (24.6 %), относящихся к двум разным компактным кластерам, самки крупнее самцов. Казалось бы, это обстоятельство требует объяснения, но в статье о нем не сказано ни слова. Факт очевидным образом выпадает из системы аргументации ее авторов.

Характер распространения разных вариантов полового диморфизма (самцы немного крупнее самок, самцы резко превосходят самок по размерам, самки крупнее самцов), иллюстрируемый рис. 3.4, наводит на мысль, что этот показатель есть не более чем следствие эволюционной инерции в данном филуме (об этом направлении эволюционной мысли см. Симпсон, 1948: глава 5).

Между тем, это далеко не единичные случаи в классе млекопитающих. Раллс собрала данные более чем о 350 видах млекопитающих, у которых самки крупнее самцов. Эти виды относятся к 12 отрядам из 20 (60 %) и к 30 семействам из 122 (25 %). Интересно, что такой характер размерного полового диморфизма есть в ряде случаев свойство всех видов данного рода. Таковы, например, антилопы дукеры Madoqua (14 видов) и киты полосатики Balaenoptera (6 видов) (Ralls, 1976: Table 1; Ralls, 1977).

Является ли аллометрия следствием полового отбора? Как мы видели из сказанного ранее, в аналитическом анализе методологических основ тех взглядов, которые ныне господствуют в зарубежной литературе, его автор, Д. Файрбайрн довольно скептически относится к идее о тесной причиннои связи между степенью выраженности размерного полового диморфизма и особенностями социальной структуры видов. По ее мнению, кажущийся успех попыток объяснить большую степень его развития в тех таксонах, где отношения полов отличаются от моногамных, есть во многом результат поверхностной, далекой от реальности классификации так называемых «систем спаривания». Файрбайрн пишет: «В типичном случае сферы действия полового отбора редуцируют до упрощенной классификации систем спаривания, состоящей всего лишь из двух категорий: моногамии (с предположительно низкой интенсивностью полового отбора) и полигинии (предположительно высокая его интенсивность)» (Fairbairn, 1997: 679). Это именно то, на чем я фиксировал внимание, обсуждая выводы, сделанные Линденфорсом с соавторами в их сравнительных исследованиях размерного диморфизма в отрядах приматов и ластоногих.

Если принять к сведению процитированное заключение из статьи Файрбайрн, то своего рода курьезом начинает выглядеть недавняя статья интернационального коллектива из шести орнитологов во главе с Дж. Дейлом под громким названием «Половой отбор объясняет правило Ренша относительно аллометрии в размерном половом диморфизме». В резюме к ней сказано, среди прочего: «Согласно приведенным данным, характер аллометрии у более чем 5300 видов птиц свидетельствует о том, что правило Ренша есть следствие коррелятивных эволюционных изменений [размеров] самок в ответ на изменения самцов под действием направленного полового отбора. Во-первых, по данным детального многофакторного анализа, сила полового отбора оказалась наиболее строгим фактором предсказания характера аллометрии. Это показано с использованием контроля за многочисленными прочими (маскирующими) переменными, такими как общие размеры особей, степень их орнаментации, черты филогенеза и степень размерного диморфизма. Во-вторых, в таксонах, где половой отбор сильнее воздействует на самок, аллометрия устойчиво показывает отклонение от правила Ренша[95 - В действительности, наклон линии регрессии, показанный в статье для видов с так называемым «обратным» половым диморфизмом (Fig. 4а) соответствует предсказаниям правила Ренша для случаев большего размера самок по сравнению с самцами.]. Взятые вмести, эти результаты дают первое четкое решение давнишней проблемы относительно эволюционных причин аллометрии при размерном половом диморфизме (allometry for sexual size dimorphism): половой отбор служит причиной размерного диморфизма, коррелирующего с общими размерами особей вида (species size)» (Dale et al., 2007: 2971; курсив мой – Е.П.).

А вот выдержка из раздела «Обсуждение результатов»: «Наибольшие различия найдены между двумя группами видов с наибольшей ожидаемой (expected) степенью давления полового отбора на самцов и на самок. В строго полигинных подсемействах (где высока доля видов, размножающихся на токах или практикующих территориальную полигинию) правило Ренша выступает четко и в высшей степени единообразно в широком спектре таксонов. Там, где функционирует моногамия, отсутствуют очевидные аллометрические соотношения[96 - Правильнее было бы сказать, что эти отношения близки к изометрическим.], вопреки тому, что здесь наблюдается высокая изменчивость в диморфизме по размерам и окраске. В группах с четкой реверсией заботы о потомстве[97 - Уход за потомством осуществляют преимущественно самцы (см. о таких видах в: Панов, 1983^/2009: 163–167).] аллометрия идет в противоположном направлении (goes in the opposite direction)[98 - Имеется в виду, что наклон линий регрессии ? менее единицы, в отличие от случаев, когда самцы крупнее самок (? > 1). См. рис. 3.2.]. Эти резко контрастирующие паттерны дают окончательное подтверждение гипотезе, согласно которой правило Рента обязано коррелятивному эволюционному ответу особей одного пола на более сильное воздействие отбора на размеры особей другого» (Dale et al., 2007: 2977–2978; курсив мой – Е.П.).

Остается задать вопрос, действительно ли огромная работа, проделанная авторами[99 - Собраны литературные данные по размерам самцов и самок более чем 5300 видов из 279 подсемейств, относящихся к 199 семействам и на этой основе проведен многофакторный анализ с использованием одиннадцати переменных, включая половые различия в окраски и степень участия полов в заботе о потомстве.], дает «окончательное подтверждение» гипотезы, согласно которой трансформации размеров движимы, в конечном итоге, половым отбором? Боюсь, что ответ будет отрицательным. Основной дефект в логике автров состоит в том, что они неявным образом вводят искомый фактор в само основание тестируемой гипотезы[100 - Главный компонент экспланандума скрыто присутствует в экспланансе, что является серьезнейшей методологической ошибкой.]. Если исходить из постулата, согласно которому ставится знак равенства между «полигинией» и «высокой интенсивностью полового отбора» (как на то справедливо указывает Файрбайрн)[101 - Интересно, что в статье Дейла с соавторами работа Файбрайн цитируется многократно. Но это важнейшее ее место не было замечено ими, и они, спустя 10 лет продолжают идти по той же самой дороге, ведущей к логической тавтологии.], то вывод, что именно половой отбор движет эволюцией размерного полового диморфизма, оказывается не более чем логическим кругом.

Новизна подхода авторов статьи состоит в том, что они несколько расширили классификацию систем спаривания, добавив сюда полиандрию. Кроме того, полигиния подразделяется на «слабую», «просто полигинию» и «сильную». Все эмпирические материалы статьи повторяют хорошо известное ранее, например, что у ряда (не всех) полиандрических видов самки крупнее самцов. Этот пример показывает, что стремление увеличить количество первичного материала далеко не всегда ведет к усилению качества результата.

Много ранее М. Бьерклунд попытался на примере 65 видов из двух подсемейств (Carduelinae и Emberizinae) семейства вьюрковых Fringillidae разобраться в вопросе о том, чем реально могут быть вызваны статистические корреляции между размерным диморфизмом и типом социальной системы. Он пришел к выводу, что после корректирования выборки по параметру общих размеров, значимых различий в степени размерного диморфизма у моногамных и полигинических видов обнаружить не удается. Это значит, что эволюционные трансфомации в системах спаривания сочетаются с изменением общих размеров особей, но не полового диморфизма по этому признаку.

Вот что пишет автор по этому поводу: «Необходима осторожность в интерпретациях, при которых такого рода зависимости истолковываются в терминах эволюционных закономерностей. Большие размеры особей у полигинических видов по сравнению с моногамными еще не говорят о том, что увеличение размеров шло под воздействие усиленного полового отбора у первых. Это вопрос эволюционного плана, который может быть решен лишь в свете данных о специфике конкретных исторических событий внутри рассматриваемого таксона. В данном случае большие размеры особей у видов, практикующих полигигнию, могут рассматриваться и как результат становления такой системы отношений между полами и, в равной степени, как следствие редукции размеров при переходе от полигинии к моногамии. Важно помнить, что в такого рода исследованиях ничего нельзя сказать ни о векторе развития систем, ни о причинности происходящих при этом изменений. Говорить можно лишь о том, каких преобразований в ходе процесса ожидает исследователь, а не о том, какими реально были произошедшие изменения» (Bjorklund, 1990: 178; курсив мой – Е.П.).

Та же система аргументации содержится в другой работе того же автора (Bjorklund, 1991). При обсуждении эволюции систем спаривания и полового диморфизма у вороньих дроздов рода Quiscalus он пишет: «Одновременное присутствие выраженного полового диморфизма (точнее, более крупных размеров особей одного пола) и, например, высокой степени полигинии часто рассматривали как свидетельство того, что диморфизм есть адаптация, выработанная на почве данной системы спаривания. Однако обнаружение таких корреляций у данного вида не может служить подтверждением идеи о причинности связей между особенностями системы спаривания и степенью полового диморфизма. Аргументацию об эволюции адаптаций следует разделить на две составляющие: касающиеся современного и анцестрального состояний. Отсюда следует, что одни только сведения о современном состоянии не могут дать информацию о ходе эволюционного процесса, если не принимать во внимание суждений о предковом состоянии. Тот факт, что некое качество выглядит как адаптация, совсем не обязательно говорит о справедливости такого суждения» (Bjorklund, 1991: 608; курсив мой – Е.П.)[102 - Статья содержит важный аналитический разбор методологических принципов, требуемых для адекватного анализа сравнительных данных.].

К вопросу о размерном диморфизме у птиц я еще вернусь в главе 8, где речь пойдет о тех их видах, которые размножаются на токах и, которым, таким образом, свойственны промискуитетные отношения между полами.

Факты и гипотезы относительно эволюции размерного полового диморфизма, которые плохо укладываются в доктрину полового отбора. Тезис, согласно которому еще со времен Дарвина принято полагать, что самцы непременно должны быть крупнее самок[103 - Якобы, для того, чтобы быть боеспособными в борьбе друг с другом за доступ к половым партнерам.], оправдывается в той или иной степени в применении преимущественно к птицам и млекопитающим. В большинстве таксонов пойкилотермных позвоночных (рыбы, амфибии и рептилии) соотношение в размерах полов обратное. Особый интерес в этом плане представляют те группы беспозвоночных, которые в этом отношении изучены достаточно полно. Это насекомые и паукообразные.

У представителей двух семейств отряде Двукрылых (дрозофилы Drosophilidae с более чем 4 тыс. видов и муравьевидки Sepsidae, объединяющем около 300 видов), а также в семействе водомерок Gerridae (отряд Полужесткокрылые, около 700 видов) самки крупнее самцов, то есть здесь, в соответствии с правилом Ренша, наблюдается негативная аллометрия (гипоаллометрия). Ту же тенденцию мы видим у Чешуекрылых. У Перепончатокрылых и Жесткокрылых соотношения в размерах особей разных полов близки к изометрии (Blanckenhorn et al., 2007: Table 2; в отношении жуков см. тж. раздел 4.1). По данных этих авторов, в названных шести таксонах насекомых, а также у пауков самцы в среднем мельче самок. Самцы оказались крупнее самок (по крайней мере на 2 %) только у девяти из 159 изученных видов, а еще у двадцати семи размерный половой диморфизм не выражен.

Отсутствие какого-либо единообразия по размерам в соотношении особей разных полов у паукообразных показано на рис. 3.5. В превосходном филогенетическом исследовании, где проблема анализируется на примере 536 видов тенетных пауков, Дж. Хормиг с соавторами показали, что в этой группе беспозвоночных усиление полового диморфизма гораздо чаще происходило за счет увеличения размеров самок, чем в результате уменьшения величины самцов. В согласии с принципом парсимонии, только четырех независимых эпизодов становления диморфизма было достаточно, чтобы он сформировался в двух родах и еще в одной филетической линии. В двух случаях размеры самок увеличивались, а самцов – уменьшались. В двух других самки становились крупнее, тогда как размер самцов оставался прежним либо также увеличивался, но в меньшей степени, чем у самок. Независимые вторичные переходы от диморфизма к мономорфизму могли иметь место по крайней мере 7 раз и только в той же самой обширной филетической линии, о которой я только что упомянул (Hormiga et al., 2000).

По мнению Блакенторна с соавторами, объяснение более мелких размеров самцов по сравнению с самками у членистоногих следует искать в механизмах их индивидуального развития. Исследования этих авторов на насекомых, как и ряд других работ на пауках, показывают, что в обеих группах самцы достигают состояния готовности к репродукции ранее самок (протандрия). Имеется в виду, что «…гонады самцов и их гениталии начинают развиваться и конкурировать за ресурсы с прочими тканями тела раньше, чем это происходит у самок… Это может приводить к редукции потенциала роста у самцов, что может служить объяснением факта замедления этого процесса» (Blanckenhorn et al., 2007: 254). Кроме того, у членистоногих существует легко объяснимый отбор (естественный) на плодовитость самок, чему способствует увеличение их общих размеров.

Хормига с соавторами, подводя итог исследованию эволюции размерного диморфизма у пауков, пишут: «Эти результаты показывают сложность эволюции размерного полового диморфизма в данной группе животных, так что здесь едва ли применимы упрощенческие адаптационистские объяснения[104 - Вот пример такого рода объяснений из книги Андерссона. Он пишет, что пауки могут служить прекрасной моделью для понимания эволюции карликовости у самцов. Одно из объяснений этого явления – сексуальный каннибализм (самка поедает самца до или после копуляции – Е.П.). Он может повышать эффективность питания самки (nutritional advantages) и тем самым способствовать увеличению ее плодовитости. В таком случае отбор может благоприятствовать самоубийственному поведению самцов (male offering himself as a meal). A если так, то это можно рассматривать в качестве формы родительского вклада с их стороны.Другое объяснение отбора в сторону уменьшения размеров самцов предложил еще Дарвин. Если размеры самца очень малы, его риск быть съеденным самкой уменьшается (по принципу – не стоит тратить силы на поимку столь мелкой добычи – Е.П.) (Andersson, 1994: 191, 258). Очень трудно воспринимать все это всерьез.], столь широко распространенные» (Hormiga et al., 2000: 445). Словосочетание «половой отбор» в статье не использовано ни разу.

Обсуждая вопрос о причинах разнообразия полового диморфизма по размерам самцов и самок у тенетных пауков, Хормига с соавторами пишут, что у этих животных размерный диморфизм эволюционировал по нескольким независимым траекториям. «Эта множественность путей развития категорическим образом отрицает возможность неких унитарных объяснений общего порядка. Каждая траектория требует, вероятно, совершенно различных и, судя по всему, уникальных объяснений. Каждый паттерн [соотношений в размерах самцов и самок] должен быть понят в исторической перспективе, прежде чем его появление и дальнейшее сохранение сможет быть объяснено в терминах экологии и эволюции» (Hormiga et al. 2000: 435; курсив мой – Е.П.).

Рис. 3.5. Преобразования относительных размеров самцов и самок в эволюции некоторых таксонов тенетных пауков. Из: Hormiga et al., 2000.

Примерно то же самое имеет в виду Раллс, обсуждая возможные причины большего размера самок, по сравнению с самцами, у многих видов млекопитающих. По ее словам, «Это явление не коррелирует с величиной родительского вклада со стороны самцов (даже если он необычно высок), не может рассматриваться как следствие полиандрии, повышения агрессивности самок, усиления их вооруженности, способности к доминированию и к поддержанию матриархата. Феномен может формироваться в эволюции под действием множества факторов, но редко (возможно, никогда) – за счет полового отбора» (Ralls, 1976).

К несчастью, в силу полного господства доктрины полового отбора в умах западного научного сообщества, ее поборники и здесь стараются всеми силами оставить за собой последнее слово. Так, например, акцентируется точка зрения, согласно которой протандрия есть адаптация к снижению уровня промискуитета у самок, поскольку, как полагают, именно спаривания с девственными самками есть базовая основа репродуктивного успеха самцов. А достигается это тем, что самцы созревают в половом отношении раньше самок и готовы к спариванию уже в момент вылета последних.

Ход мыслей здесь идентичен тому, которому следуют авторы проанализированных выше исследований на птицах и млекопитающих. Как пишут К. Виклунд и Дж. Форсберг, «у большинства насекомых с неперекрывающимися генерациями самцы становятся активными раньше самок. Это явление названо протандрией. Теоретики попытались рассматривать его в понятиях полового отбора, действующего либо на самцов ради увеличения ожидаемого количества осуществленных ими спариваний, либо на самок, чтобы минимизировать их предрепродуктивный период. Существуют косвенные указания на то, что обе гипотезы справедливы, и что протандрия есть не побочный эффект каких-либо других процессов, но проистекает из полового отбора, оперирующего как с самцами, так и с самками» (Wiklund, Forsberg, 1991: 374).

В статье А. Маклакова с соавторами под названием «Половой отбор на увеличение размеров самцов и протандрия у пауков» ее авторы показали, что среди самцов, вообще уступающим в размерах самкам, более крупные чаще побеждали в конфликтах с себе подобным и достигали большего успеха в доступе к жертвам, оказавшимися в ловчих сетях самок. Впрочем, такие самцы не были более успешны, по сравнению с самцами меньших размеров, на почве спаривания с девственными самками. Более крупные самцы имели больше шансов проникнуть в сеть самок, которые уже спаривались[105 - Эти самки могли затем копулировать с разными самцами по несколько раз.] и были, в отличие от девственных, весьма агрессивны в отношении самцов. В целом, репродуктивный успех самцов (оцениваемый по числу проникновений их в сети самок) достоверно возрастает с увеличением их размеров и с уменьшением разницы между величиной самца и самки, вовлеченных в такой процесс. Все это дает основания авторам, хотя и знакомым с цитированным выше обзором, выполненным

Дж. Хормига с коллегами, поверить в важную роль полового отбора в становлении протандрии у изученного ими вида (Stegodyphus lineatus) и у пауков вообще (Maklakov et ak, 2004).

3.3. Действительно ли различия в окраске самцов и самок есть результат полового отбора?

Упомянутые выше опыты М.М. Завадовского на домашних курах и утках, позволили ему разбить все признаки внешней морфологии видов на три группы:

1) признаки неполовые (асексуальные), которые формируются совершенно независимо от действия половых желез;

2) признаки независимые (псевдосексуальные), которые также могут формироваться без участия половых желез, но развитие которых может быть остановлено половой железой другого пола. Таковы, в частности перьевой наряд петуха и шпоры на его ногах. Их развитие может быть приостановлено гормонами яичника.

3) признаки зависимые (эусекуальные), формирование которых возможно лишь при участии семенников либо яичника. У петуха это гребень и бородка, способность петь и другие формы полового поведения (например, приглашение кур к корму), а у курицы – структура и окраска ее оперения.

Задача пионерских исследований Завадовского состояла в том, чтобы раскрыть сложную диалектику формирования половой конституции самцов и самок в онтогенезе. Однако позже, под влиянием дарвиновской идеи полового отбора, внимание зоологов сместилось от анализа такого рода проксимальных механизмов, ведающих вторичными половыми признаками, в сторону обсуждений гипотетических сценариев их эволюции[106 - Одна из первых работ на эту тему появилась в середине 1940-х гг. (Witschi, 1936).]. Наиболее популярным из них на рубеже 1980-х и 1990-х гг. стал тот, согласно которому эволюция работает преимущественно с окраской одного пола, именно самцов, и приводит, под действием полового отбора, к усилению ее яркости и броскости. Эта идея неявно предполагает, что исходным состоянием была тусклая окраска самцов, сходная с таковой самок, которая именуется «покровительственной» в силу ее криптичности. Эти представления оказались наиболее влиятельными и стойкими в орнитологии.

Однако возобновление на новом уровне исследований того же характера, что были проведены в начале XX века Завадовским и рядом зарубежных ученых, заставили серьезно усомниться в весомости этих взглядов. Обзор данных по филогенетическим аспектам детерминации окраски у птиц приводится в работе Р. Кимбелл и Дж. Лигона (Kimball, Ligon, 1999), содержанию которой будут посвящены последующие страницы.

Терминология. Говоря о характере сходства или различий в окраске особей разных полов у птиц, следует различать как минимум 4 его варианта (рис 3.6). Тип 1: самцы и самки окрашены «скромно» (мономорфизм по «самочьему» типу окраски). Пример: каменка плясунья Oenanthe isabellina (Панов, 1999). Тип 2: оба пола окрашены ярко (мономорфизм по «самцовому» типу окраски). Примеры: сорока Pica pica, зимородок Alcedo attis, удод Upupa epops. Тип 3. Самец окрашен контрастно, самка – тускло (степень отличий варьирует в достаточно широких пределах). Это дихроматизм в наиболее строгом смысле слова[107 - При поисках материала для рис. 3.6 я был поражен, обнаружив, что этот тип полового дихроматизма, на котором во многом базировались представления Дарвина, встречается у птиц относительно редко. В то же время весьма широко распространен тип 3 во множестве вариантов.]. Примеры: зяблик Fringilla coelebs, кряква Anas platyrhynchos, тетерев Lyrurus tetrix. Тип 4: самки окрашены контрастнее самцов, преимущественно у тех немногих видов, которым свойственна реверсия половых ролей (см. Панов, 1983^/2009: 59–60, 163–167). Примеры: тинаму Crypturellus boucardi, круглоносый плавунчик Lobipes lobatus.

Рис. 3.6. Варианты отсутствия и проявления полового дихроматизма у птиц. Таксономическая принадлежность видов по семействам: а – дроздовые Turdidae; г, е – кустарниковые сорокопуты Malaconotidae; в, д – скворцовые Sturnidae; ж – шалашники Ptilonorhynchidae; б, з – утиные Anatidae.

Оригинал.

Следует подчеркнуть, что границы между приведенными категориями достаточно условны, а критерии, лежащие в основе их разграничения (яркость, контрастность, тусклость), основаны на предельно субъективных оценках. Дело в том, что самцы и самки четко различаются по окраске только у видов, относимых к категории 3. Как правило, окраска полов различна в той или иной степени и у большинства видов, помещенных в категории 1[108 - Для таких случаев часто вводят дополнительные категории: «диморфизм, особи обоих полов тусклые (drab)» и «диморфизм, особи обоих полов яркие (colorful)» (Bums, 1998; Figuerola, Green, 2000). Я в дальнейшем буду обозначать такие ситуации символами 1 а и 2а.] и 2.

Здесь самцы зачастую окрашены немного контрастнее самок (варианты 1а и 2а, соответственно), хотя, несомненно, существуют виды, у которых пол особей невозможно определить по внешнему виду.

Субъективность оценок состоит и в том, что у ряда видов внешне «мономорфных» по окраске, в действительности она различна у особей разных полов, что, вероятно, может быть оценено самими птицами, но не воспринимается человеком (см., напр., Santos et al., 2006).

Рис. 3.7. Распределение видов птиц между родами, содержащими только формы без полового дихроматизма (1), только окрасочно-диморфные (2) либо и те и другие (3). Ряд цифр в верхней части графика – суммарное число родов с данным количеством видов.

Из: Price, Birch, 1996.

Т. Прайс и Дж. Бирч проанализировали характер окраски самцов и самок у 5398 видов воробьинообразных из 1125 родов (Price, Birch, 1996). Оказалось, что среди 304 родов, содержащих пять и более видов, в большей часть их (46 %) все виды лишены выраженного полового диморфима по окраске, в 22 % родов все их представители диморфны, а в 32 % случаев род содержит виды обеих категорий (по крайней мере, один мономорфный и один диморфный; рис. 3.7). В превосходном исследовании А. Петерсона проанализирвана географическая изменчивость полового дихроматизма у 158 видов из 43 семейств. По словам этого автора, «по меньшей мере в 107 случаях меняется окраска самцов, тогда как не менее чем в девяноста – трансформации затрагивают окраску самок. Иными словами, преобразования в пределах обоих полов почти одинаково вероятны. Впрочем, их направление не выглядит случайным. У самцов утрата яркого наряда происходит почти в пять раз чаще, чем его приобретение, а у самок картина прямо обратная. Отсюда очевидно, что самцы у большинства видов первоначально были окрашены ярко, а самки – тускло» (Peterson, 1996: 157–158).

Этот автор показал, что чаще всего эволюционные преобразования окраски приходится наблюдать у островных видов (табл. 3.2). Он трижды бегло упоминает о существовании взглядов, согласующихся с представлении о половом отборе, но в случае островных форм отдает предпочтение идее о механизмах дрейфа генов: «Я считаю, пишет Петерсон, что эта гипотеза применима к большему числу ситуаций, чем некие селекивные механизмы» (Peterson, 1996: 160).

Таблица 3.2. Эволюционные изменения в окраске в зависимости от пространственных отношений сравниваемых видов. Из: Peterson, 1996.

Я – наряд яркий, Т – тусклый

Еще один важный момент состоит в том, что у многих видов дихроматизм носит сезонный характер. Так, у большинства воробьинообразных имеется единственная осенняя линька, по окончании которой самцы ряда видов, относимых ко всем трем категориям, утрачивают контрастный «брачный» наряд и становятся похожими на самок. К весне их окраска снова становится яркой за счет обнашивания светлых дистальных фрагментов контурного оперения.

Что касается механизмов детерминации окраски, то, согласно принятой сегодня терминологии, они делятся на 3 класса. Суть первого из них была проиллюстрирована выше (3.1), когда речь шла об экспериментах Завадовского по кастрации кур и уток. Было показано, что при удалении половых желез как у самцов, так и у самок, результатом в обоих случаях оказывается наряд, близкий к контрастному «самцовому». Из этого следует, что у самцов он формируется в отсутствии влияния мужского полового гормона тестостерона, а у самок его развитие тормозится женским половым гормоном эстрогеном. Коль скоро в наши дни (в рамках парадигмы полового отбора) акцентируется проблема эволюции окраски самцов, только последнее обстоятельство легло в основу терминологического определения данного типа детерминации, который был назван «эстроген-зависимым» (ЭЗ)[109 - Не следует, однако, забывать, что в отсутствие тестостерона фенотип петуха будет неполным: разовьются структуры «псевдосексуальные» (окраска), но будут отсутствовать «эусексуальные» – именно, кожные выросты на голове и особенности поведения. Так что при названном подходе, как это вообще принято в западных эволюционных построениях, внимание перенесено с целостной системы на ее отдельные «признаки».]. Это расшифровывается так: присутствие эстрогена препятствует развитию яркой, контрастной окраски самцов. Показано, например, что в крови самцов уток во время осенней линьки в скромный зимний наряд наблюдается повышенный уровень эстрогена.

Другой тип детерминации именуется «тестостерон-зависимым» (ТЗ). Суть его в том, что для развития самцового наряда необходимо влияние мужского полового гормона. И, наконец, третий тип назван «зависимым от лютеинизирующего гормона[110 - Лютеинизирующий гормон (ЛГ – лютеотропин, лютропин) секретируется гонадотропными клетками передней доли гипофиза. Совместно с другим гипофизарным гонадотропином (фолликулостимулирующим гормоном), ЛГ необходим для нормальной работы репродуктивной системы. В женском организме гонадотропин стимулирует секрецию эстрогенов яичниками, а пиковое повышение его уровня инициирует овуляцию. В мужском организме ЛГ включен в процесс выработки тестостерона.]» (ЛГЗ). У видов с такой системой ни эстроген, ни тестостерон не влияют напрямую на характер окраски. Наряд самца детерминирован присутствием лютеинизирующего гормона, а скромная окраска самки развивается в его отсутствии.