Половой отбор: теория или миф? Полевая зоология против кабинетного знания

Давайте же докажем, решили орнитологи, что эти «усы» есть продукт полового отбора. Ставится эксперимент, в котором самка может выбирать между пустой клеткой, клеткой с другой самкой, и теми, которые содержат по самцу с искусственно укороченными либо удлиненными усами. Тринадцать из 18 самок выбирают последний вариант, пять – клетки, где самцам усы укоротили. Результат вполне достоверен статистически (Hoi, Griggio. 2008).

Какой же вывод делается на этом основании? Коль скоро те же исследователи установили, что «в контролируемом вольерном эксперименте длина усов оказалась наилучшим показателем доминирования в конфликтах между самцами», сделано заключение, что этот орнамент может быть результатом полового отбора – одновременно на почве предпочтения самками длинноусых самцов, а также конкуренции между самцами. В этом авторы видят подтверждение ранее предложенной, и все же еще новой, «модели двойственного использования» (dual utility, заявленной разными авторами дважды – в 1996 и 2005 гг.) В резюме к статье они подчеркивают важность своего исследования для развития теории полового отбора. При том, что контрастные участки оперения (melanin-based ornaments) привлекают к себе все большее внимание в контексте идей полового отбора[66 - 64 400 ссылок на термин в Интернете за 0.33 сек.], «очень мало работ, направленных на выявление их двойственных функций, причем результаты их оставались, в общем, неоднозначными». А вот теперь новая идея подтверждена бесспорно!

Внимание других орнитологов, увлеченных идей полового отбора, оказалась прикованным к признаку того же порядка, что и борода усатой синицы. Это двойная лицевая маска ремеза Remiz pendulinus, которая у самцов обычно (хотя и не всегда) шире, чем у самок, причем у первых она существенно варьирует по ширине. То, что самцы с широкой маской должны иметь преимущество при выборе половых партнеров самкой, кажется коллективу венгерских орнитологов само собой разумеющимся (Kingma et al., 2008). Но у этого вида гнездо строит самец и привлекает к нему самок. Поэтому вопрос, который поставили перед собой исследователи, состоял в следующем: что важнее для самки при выборе ею самца – ширина его маски или же качество выстроенного им гнезда? Им эта альтернатива представляется принципиальной вот почему. Если имеет место первое, то для самки важнее «косвенные выгоды» (indirect benefits), состоящие в том, что она в лице самца выбирает «хорошие гены». В том же случае, если для нее покажется предпочтительным хорошее гнездо, то ей важнее получит «прямые выгоды», то есть теплую колыбель для своих птенцов. В плане развития «теории полового отбора» авторам кажется важным узнать, кто был более прав: Фишер со своей концепцией «нарастающего отбора» (runaway sexual selection) – в первом случае, или же Захави с его принципами гандикапа и «честной коммуникации»[67 - Критику этих воззрений см. в книге: Панов, 20126: 2.3.] – во втором (Pogany, Szekely, 2007).

Поставив серию экспериментов в лаборатории (рис. 2.7), авторы работы убедились в том, что качество гнезда не столь важно для самки, как приобретение ею самца с широкой лицевой маской. Остается только посочувствовать самкам ремеза в том отношении, что светлое будущее их вида для них значит больше, чем судьба собственных отпрысков. Разумеется, ни эти мои слова, ни тем более выводы авторов статьи не следует принимать всерьез.

Здесь перед нами типичный пример «поделок» по Т. Куну, природа которых совершенно естественным образом обусловлена стерильностью методологического костяка представлений о половом отборе. Здесь истинный научный поиск подменен формалистическим теоретизированием, основанном на словесной эквилибристике – жонглированием терминами, не имеющими реальных прототипов в природе. Именно таковы рассуждения авторов только что рассмотренной статьи, где противопоставляются мысленные ситуации, никак не противоречащие одна другой. Любому образованному биологу должно быть предельно ясно, что самка принимает свое решение на основе сложного комплекса стимулов, отвечающих всему спектру условий в данное время и в данном месте (включая как внутренние детерминанты поведения, так и всю специфику обстановки вовне). Понятно, что упрощенный лабораторный эксперимент не позволяет в принципе симулировать происходящее в естественных условиях обитания вида и, тем более, судить об эволюционных путях становления каких-либо конкретных «предпочтений» особей.

Рис. 2.7. Вверху – схема постановки опытов Погани и Дзекели. Внизу – результаты. Даны средняя для параметра избирательности самок (60 особей для каждого из 4 вариантов) и уровни перцентилей (10, 25, 75 и 90). Кружками показаны случаи, выходящие за пределы этого размаха вариаций. Три из них (темные кружки) относятся к тестированию одной и той же самки. МГ/ММ – маленькое гнездо – маленькая лицевая маска самца; МГ/БМ – маленькое гнездо – большая маска; БГ/ММ – большое гнездо – маленькая маска; БГ/БМ – большое гнездо – большая маска.

Из: Pogany, Szekely, 2007.

Половой отбор и строительная деятельность животных. Произвольность механического подразделения «признаков» и структур на подверженные и не подверженные действию полового отбора ярко иллюстрируется тем обстоятельством, что к числу вторых явно или неявно относятся все то, что можно рассматривать в качестве неустранимых материальных посредников в отношениях между самцом и самкой. У тенетных пауков, например, это паутинная сеть, в присутствии и при посредстве которой только и возможна копуляция. Однако, слово «паутина» отсутствует в предметном указателе к книге Андерссона. О гнездах птиц в ней бегло упоминается только на двух страницах из 443 основного текста, в применении всего лишь к двум видам.

О том, что структура гнезда не относится к компетенции полового отбора, прямо сказано в работе Кусмиерски с соавторами (Kusmiersski et al., 1997: 311). Этот вывод должен вызывать удивление, поскольку хорошо известно, насколько важную роль гнездо играет в процессе формирования пар у птиц. Орнитологам нет нужды напоминать о том, что репродуктивный успех самца крапивника Troglodytes troglodytes в колоссальной степени зависит от количества выстроенных им гнезд, к которым он привлекает самок своим пением. В Нидерландах, например, самец за сезон сооружает в среднем 5.4 гнезд (Armstrong, 1955; Garson, 1980). Аналогичное поведение свойственно многим другим видам птиц (рис. 2.8).

Рис. 2.8. Множественная постройка гнезд самцом Cisticola juncidis (Sylviidae) на протяжении 5 месяцев (май – сентябрь). Черными секторами показано время, затраченное на сооружение 20 гнезд. n – число прилетов со строительным материалом.

Из: Motai, 1973.

Относится сказанное и к европейскому ремезу[68 - С той разницей, что ремезу свойственна весьма своебразная система социо-сексуальных отношений: особи обоих полов практикуют последовательную полигамию, и кладка обычно насиживается либо самкой, либо самцом, Многие кладки бывают брошены.], о котором речь шла в предыдущем подразделе. У этого вида самец может выстроить до девяти гнезд за сезон (Gergely et al., 2009). В одном из исследований под наблюдением находились 184 гнезда, из которых к ста тридцати одному самцам удалось привлечь самок, приступившими в них к гнездованию; 66 самцов, которых распознавали индивидуально, выстроили 103 гнезда. В тех 46 случаях, когда процесс гнездования был прослежен с самого начала (постройка гнезда самцом), в девятнадцати кладку насиживали самки, в девяти – самцы, и 18 гнезд были брошены обоими партнерами. Оказалось, что те самцы, гнезда которых были более велики, привлекают самок с большей вероятностью и в более ранние сроки. В то же время, такие крупные гнезда с толстыми стенками чаще удерживают при себе насиживающих самок (но чаще бывали брошены построившими их самцами). Таким образом, самки отдают предпочтения тем гнездам, на постройку которых самцами было затрачено больше времени. Оказалось, что этот показатель надежно коррелирует с конечным репродуктивным успехом (количество слетков – Szentirmai et al., 2005).

С прекрасным эмпирическом материалом этой работы резко контрастируют неубедительность привлекаемых авторами объяснений происходящего. Не останавливаясь на манере аргументации, которая выглядит как нанизывание гипотезы на гипотезу, в типичном стиле социобилогической софистики[69 - Например: «Самцы, которые располагают изобильным кормом на своих индивидуальных участках, могут потратить больше времени на постройку гнезда, так что потери (costs) их партнеров-самок будут меньше в процессе их фуражировки, и тем самым эти самцы получат выигрыш от лучшего выживания их потомства. С другой стороны, [само по себе] высокое качество самцов (например, их физическое состояние) может позволить им затратить больше времени на постройку гнезда, так что они могут в результате стать отцами более жизнеспособных и/или сексуально привлекательных (attractive) потомков» (Szentirmai et al., 2005: 998).], обратимся к тем трактовкам, которые имеют непосредственное отношение к теме полового отбора. В статье сказано: «Предыдущие исследования показали, что величина гнезда есть фактор прекопуляционного (premating) полового отбора, поскольку самцы, выстроившие крупные гнезда, имеют больший успех в привлечении самок, чем те, гнезда которых невелики. Наши результаты, в дополнение к этому, показывают, что здесь может играть роль также посткопуляционный половой отбор, который способен усилить (amplify) эффект прекопуляционного. Самки, вкладывающие больше в потомков привлекательных самцов, тем самым повышают свой репродуктивный потенциал. Следовательно, существует положительная связь между двумя селективными силами, что может ускорять эволюцию признаков самцов. Это имеет важное значение для изучение полового отбора (две ссылки на работы Моллера с соавторами, 1998 и 2001 гг.). Полученные нами результаты предоставляют свидетельства в пользу воздействия посткопуляционного полового отбора на гнездостроительное поведение самцов посредством родительского вклада самок, предпочитающих успешных самцов-строителей» (Szentirmai et al., 2005: 999; курсив мой – Е.П.).

Рис. 2.9. Стереотип постройки гнезда самцом ремеза Remiz pendulinus, включающем 6 последовательных стадий.

Из: van Dijk et al., http://www.bath.ac.uk/biosci/ biodiversity-lab/pdfs/PT_%20Field%20 Guide_1_2.pdf

Итак, перед нами очередная попытка внести нечто новое в «теорию» полового отбора и тем самым углубить ее. Между тем, относительно «новым» здесь можно считать только терминологическое оформление, но не суть обсуждаемых вопросов. Все сказанное естественным образом умещается в стандартную триаду: «изменчивость, наследственность, отбор». Иными словами, повышение репродуктивного успеха самцов, строящих гнезд больше и лучшего качества, и, соответственно самок, гнездящихся с такими самцами, можно с ничуть не меньшим успехом объяснить механизмами естественного отбора.

Другое дело – эволюция гнездостроительного поведения самцов, о котором в работах по половому отбору не сказано ровным счетом ничего. Как объяснить, например, что самец красноголового сорокопута Lanins senator, приступая к устройству гнезда, как во Франции, так и в Закавказье, использует в качестве строительного материала виды травянистых растений, относящихся к одним и тем же родам Filago и Medicagol Тогда как самцы другого вида сорокопутов, чернолобого L. minor, в двух удаленных друг от друга регионах (Венгрия и Ростовская область России) вьют гнезда, соответственно, из растений местных видов одного и того же рода Alyssum (Panov, 2011: 429, 461). Все это проделывается без участия самок и, таким образом, никак не может быть связано с каким-либо контролем с их стороны.

По той же причине половой отбор не может быть ответственным за формирование в эволюции сложнейшего стереотипа постройки гнезда самцами ремеза (рис. 2.9). Разумеется, не может ответить на этот вопрос и теория естественного отбора, которая в состоянии объяснить улучшение структуры, уже выполняющей достаточно хорошо некую конкретную функцию, но не то, как такая структура сформировалась первоначально. В любом случае, «теория» полового отбора не имеет здесь никаких преимуществ перед традиционными объяснениями с привлечением механизмов естественного отбора, и потому не может быть противопоставлена последним. Впрочем, в первой и не делается даже попыток поставить соответствующие вопросы[70 - Исключением можно считать лишь большую серию исследований, посвященных эволюции так называемых «беседок» у птиц шалашников, о чем будет сказано в разделе 9.6.].

2.6. Резюме

На основе сказанного в этой главе можно прийти к выводу, что словосочетание «половой отбор» есть некая дежурная декларация, нечто вроде пароля, указывающего на знание автором основных теоретических положений, заученных им на университетской скамье. Идея полового отбора усиленно эксплуатируется новым поколением исследователей, которые учились на работах Моллера и Андерссона и охотно приняли на веру сказанное этими «классиками». Не сделай они этого, возможность их вхождения в круг публикуемых авторов, несомненно, оказалась бы под большим вопросом. Напомню, что сам Моллер был членом редакционных коллегий и нештатным редактором 12 журналов и активным рецензентом в 129.

Я попытался показать, что «теория» полового отбора не дает, фактически, ничего нового в содержательном плане для нашего понимания происходящего в природе. Ее можно отнести к категории тех сущностей, добавление которых к нашим представлениям о мире противоречит принципу «бритвы Оккама». Я имею в виду, что, отбросив эту устоявшуюся доктрину, мы бы сразу расширили наш научный горизонт и скорее могли бы приступить к поискам не надуманных, а действительно плодотворных объяснений. Примером тому может служить исследование Р. Сафран по биологии деревенской ласточки (Safran, 2007). Работая в рамках той же тематики, что и Моллер, она, в отличие от него, получила совершенно нетривиальные (и достоверно подтвержденные) результаты. В ее статье, о содержании которой было сказано выше, есть только три упоминания словосочетания «половой отбор» и то лишь в списке цитированной литературы. Одна из этих трех статей озаглавлена так: «У североамериканских деревенских ласточек ни окраска оперения, ни длина и симметрия крайних рулевых перьев не есть признаки, подверженные половому отбору» (Safran, McGraw, 2004).

Глава 3

Различия между полами

Еще 80 лет назад Юрий Александрович Филипченко писал: «…было бы неправильным думать, что… система половых органов равноценна каждой из других больших систем органов. Напротив, среди них она занимает совершенно особое положение, так как половые различия проникают, можно сказать, весь организм и находят свое отражение, вероятно, решительно во всех системах органов. В виду этого Гольдшмидт в одном из своих произведений (Goldschmidt, 1920) идет даже так далеко, что считает половые различия в смысле характера их наследования вполне сравнимыми с теми специфическими различиями, которыми характеризуются более крупные единицы системы – виды, роды, даже семейства и классы. Быть может, это и не совсем так, но, во всяком случае, громадное влияние половой системы на весь организм неоспоримо…» (цит. по: Филипченко, 1932: 258; курсив мой – Е.П.).

Уже в наши дни по этому поводу было сказано следующее: «Для биолога эволюциониста загадкой оказывается вопрос: как половой диморфизм формируется в условиях, налагающих ограничения на геномы, общие для обоих полов? В некоторых случаях конспецифические самцы и самки столь различны, что их на первый взгляд трудно даже считать принадлежащими к одному и тому же виду. И, тем не менее, столь непохожие фенотипы формируются на основе идентичных, по сути дела, геномов»[71 - В этой статье обсуждаются более специальные аспекты генетики полового диморфизма у организмов с хромосомной системой XX/XY, что является частным случаем, поскольку половой димофизм широко распространен как у видов с другими типами хромосомных систем, так и у тех, у которых пол определяется средовыми факторами, например, температурой (отдельные виды нематод, ракообразных, рептилий и рыб). У морского кольчатого червя Bonellia viridis (тип Echiurida) личинки превращаются в карликовых самцов (живущих затем в выводных протоках выделительных органов самок), если они в момент развития имеют контакт с самкой, и в самок – при развитии в изоляции от нее (см. Berec et al., 2005).] (Fair-bairn, Roff, 2006: 319).

Таким образом, как мы увидим далее, все что относится к половой сфере данного вида, можно охарактеризовать как двуединую сущность, которая, имея общую генетическую и физиологическую основу, неодинаковым образом воплощается в морфологии и поведении особей разных полов. Способы преобразования базовых характеристик генетической основы пола в процессах их дифференциации в двух направлениях и последующего развития несомненно различны для разных крупных таксонов и, по сути дела, уникальным образом складываются в эволюции каждого отдельно взятого вида.

Совершенно очевидно, что все черты несходства между самцами и самками у каждого данного вида (хорошо заметные при выраженном внешнем половом диморфизме и не столь явные при его отсутствии) должны быть тесно взаимосвязаны друг с другом. Я имею в виду такие качества, как размеры особей, особенности их внешней морфологии (такие, например, как присутствие или отсутствие рогов, если говорить о копытных млекопитающих) и детали окраски покровов. Весь такой комплекс признаков можно рассматривать в качестве единого синдрома, характеризующего данный вид.

К сожалению, нечто совершенно иное мы видим в книге Андерссона, которая представляет собой сегодня основное, и, по сути дела, единственное руководство по «теории» полового отбора. В ней половой диморфизм по размерам рассматривается в главе 11 (с. 247–294), рога млекопитающих и жуков, а также шпоры у птиц – в главе 12 («Оружие», с. 295–314), окраска в главе 13 (с. 315–348), акустические сигналы – в главе 14 (с. 349–368), а химические – в главе 15 (с. 369–378). При этом автор пытается для каждой такой категории «признаков» дать некое общее объяснение их эволюции в разных крупных таксонах.

Это нетрудно сделать, исходя из упрощенных схем «теории» полового отбора. Так, на с. 293 читаем: «Там, где самцы крупнее самок, обычная причина этому состоит в половом отборе на способность самцов конкурировать из-за самок, территорий или прочих ресурсов, необходимых для приобретения полового партнера. Существует изобилие данных по наземным видам животных, которые показывают, что крупные размеры дают самцам преимущество в конфликтах из-за самок или территорий. По этой причине самцы крупнее самок у некоторых жуков и амфибий, многих рептилий и большинства птиц и млекопитающих. У некоторых видов большая масса тела самцов способствует также тому, чтобы устоять в длительных конфликтах, если значительные запасы энергии позволяют им тратить много времени на конкуренцию из-за самок.

У некоторых видов, приспособленных к полету или к жизни в воде, у которых такие столкновения происходят не на суше, а в трехмерном пространстве, половой отбор может благоприятствовать самцам меньших размеров, что увеличивает их проворность. Меньшие размеры самцов могут также ускорять их развитие и, тем самым, эффективность поисков самок, например, у многих членистоногих и глубоководных рыб-удилыциков» (Andersson, 1994). Это сказано в резюме к главе 11, основной текст которой, как и во всех остальных главах книги, основан на примерах, якобы, подтверждающих высказанные здесь положения в соответствии с принципом клипового функционализма.

Дежурный характер и наивность «объяснений», приведенных здесь Андерссоном, имеет, как кажется, мало общего с задачами истинной науки. Опираясь на них, невозможно понять, например, почему у остромордой лягушки Rana arvalis самцы крупнее самок, а у близкого вида, лягушки травяной R. temporaria – мельче. Оба вида чрезвычайно сходны экологически, нередко живут симбиотопично и придерживаются практически одинаковых систем спаривания.

Как пишет Ляпков (2005:296),«… различия между этими видами нельзя объяснить, исходя из предположения о различной интенсивности конкуренции между самцами, обусловленной неодинаковой длительностью периода размножения, поскольку оба вида характеризуются четко выраженной сезонностью и сравнительно коротким периодом икрометания (так называемые “explosive breeders”). Кроме того, численность самцов на нерестилищах обычно существенно выше, чем самок, и многие самки приходят в водоемы уже в парах. Последнее обстоятельство подтверждает предположение, что роль самки в оценке “качества” самца незначительна, если вообще существует» (курсив мой – Е.П.). В цитируемой статье ее автор ищет реальные причины несходства в биологии названных видов лягушек, оставив в стороне «предсказания» так называемой «теории полового отбора», но занявшись зоологическим изучением происходящего. Он рассматривает в сравнительном плане популяционную структуру видов, механизмы динамики роста особей на протяжении их жизни и другие тонкие материи, возможная роль которых совсем не самоочевидна.

3.1. Двуединый механизм реализации половых различий в онтогенезе

Суть этого механизма в том, что ткани организма изначально несут в себе задатки обеих линий индивидуального развития – как в сторону самца, так и в сторону самки. Это свойство тканей именуется эквипотенциальностью.

У насекомых, в отличие от прочих таксонов, пол особи однозначно определен в момент формирования зиготы, и ни на стадии личинки, ни позже не может быть изменен какими-либо внешними воздействиями. Таким образом, у бабочек, например, дифференциров-ка вторичных половых признаков происходит в момент определения пола во время оплодотворения яйца. Их изменение возможно, однако, у ракообразных. Так, у водяного ослика Asellus aquaticus вторичным половым признаком самок служит выводковая камера, помещающаяся в области груди. При разрушении яичника эта структура у самок данного вида не развивается. Предполагается, что для ее развития необходимо определенное гормональное воздействие со стороны яичника.

Сходный эффект достигается у ракообразных в случаях так называемой паразитарной кастрации. Когда на крабе того или иного вида поселяется паразитический рачок Sacculina sp.[72 - Из группы корнеголовых ракообразных Rhizocephala.], он сосет своими присосками соки из тела хозяина, что нередко приводит к разрушению его половых желез. Если подобной паразитарной кастрации подвергнется самка, это весьма мало отразится на ее внешности. Напротив, паразитарная кастрация самцов ведет иногда к резкому изменению их особенностей и делает их похожими на самок (рис. 145 в работе: Филипченко, 1932: 262).

Мозоли, которые у бесхвостых амфибий развиваются в период размножения на внутренних пальцах передних конечностей и способствуют захвату самок при спаривании – это разрастание кожных желез, регулируемое гормонами семенников (Emerson, 1996). После кастрации эти мозоли исчезают (рис. 3.1), но появляются вновь, если кастрированному самцу пересадить в подкожную лимфатическую полость хотя бы кусочек функционирующего семенника или же впрыснуть вытяжку из него. У тритонов фестончатый гребень самца, будучи пересажен самке, становится гладким под воздействием гормонов яичника (вторичный половой признак самок)[73 - О реверсии пола у амфибий см. Witschi, 1936; Wallace et al., 1999.].

Эксперименты, проведенные Михаилом Михайловичем Завадовским над курами, показали, что после кастрации у петуха исчезает часть его вторичных половых признаков: гребень, бородка, «песня», поведение приглашения самок корму и ряд других особенностей. В то же время такие вторичные половые признаки, как яркий перьевой наряд и шпоры, сохраняются. В результате получается форма, стоящая ближе по облику к самцу, чем к самке. Завадовский назвал ее «нейтральной», поскольку совершенно такая же форма получается, если у курицы удалить яичник. Таким образом, кастрация обоих полов у домашней курицы дает в результате нейтральную форму, которая по сумме своих особенностей ближе к самцу, хотя и лишена некоторых его признаков. Завадовский показал также, что у фазанов и уток нейтральная форма по сумме признаков еще ближе к самцу, так что в этих случаях кастрированные самцы сохраняют свой наряд, а кастрированные самки приобретают яркий наряд самцов.

Рис. 3.1. Мозоли на передних лапках лягушек.

Из Филипченко, 1932

Давайте теперь имплантируем кастрированному самцу половую железу противоположного пола.

При этом происходит полная феминизация самца (развитие скромного наряда курицы с потерей всех ярких красок и шпор, а также поведения, свойственного самцам). При имплантации семенника кастрированной курице имеет место полная маскулинизация самки: появление гребня и бородки, петушиного голоса и т. д. (Завадовский, 1922, 1923).

Нечто подобное мы видим и в опытах по кастрации млекопитающих. Еще в начале XX века Штейнах кастрировал молодых самцов крыс и морских свинок и пересаживал им яичники. Если эти железы приживались, то начинали оказывать действие в направлении феминизации самцов. У феминизированных самцов общая форма тела, строение скелета, шерсти и т. и. становились сходными с тем, что свойственно самкам: развивались молочные железы и соски, появлялся даже инстинкт кормления детенышей молоком. Такие особи даже охотно принимали ухаживание за ними нормальных самцов.

Диаметрально противоположные изменения наступали у самок, у которых удаляли яичники и заменяли их семенниками. Здесь происходила маскулинизация, которая распространялась не только на физические признаки животных, но и на их поведение, так что таких особей по некоторым их проявлениям бывало даже трудно отличить от нормальных самцов (Steinach, 1910; цит. по: Филипченко, 1932).

В «теории» полового отбора внимание сконцентрировано на некой гипотетической эволюции признаков самцов, обеспечивающих их привлекательность для самок и/или успех из-за доступа к ним в конкуренции с самцами-конспецификами. Между тем, рассмотренные здесь явления, которые лаконично обозначаются как бисексуальность (см. Панов, 2000), не позволяют строить гипотезы об эволюции какого-либо одного пола без учета изменений, происходящих в другом. Это обстоятельство принимают во внимание в тех работах по половому отбору, где обсуждается эволюция полового диморфизма по размерам, но часто обходят молчанием, когда речь идет об эволюции окраски.

3.2. Действительно ли различия в размерах самцов и самок есть результат полового отбора?

Размеры особей данного вида есть некий интегральный показатель всего того огромного многообразия внутренних ограничений и внешних влияний, которые в ходе эволюции данной формы воплощаются в неком компромиссном решении. Как сказано в работе Кэтрин Раллс из Смитсонианского института, «…степень полового диморфизма у млекопитающих есть равнодействующая суммарного эффекта селективных сил, определяющих размеры самок и аналогичного эффекта в отношении самцов» (Ralls, 1976). Из этого следует, что вычленение из всего этого некоего главного детерминанта полового диморфизма по размерам есть задача неблагодарная, если вообще выполнимая.

Размерный половой димрфизм в разных крупных таксонах. Принято считать, что в животном мире численно преобладают виды, у которых самки крупнее самцов (у большинства паукоообразных, насекомых, рыб, амфибий и рептилий), тогда как у большинства птиц и млекопитающих самцы крупнее самок (Darwin, 1871; Andersson, 1994). Разумеется, к такого рода широким обобщениям следует относиться с большой осторожностью. Так, например, при анализе 80 родов тенетных пауков оказалось, что в действительности только в 24 из них самки крупнее самцов (вдвое или более), тогда как 56 другим свойственен мономорфизм.

Рис. 3.2. Модель для оценки аллометрии при анализе размерного полового диморфизма (РПД). Диагональная линия отражает соотношение в размерах самцов и самок, равное единице (размеры особей обоих полов одинаковы). Если самцы крупнее самок, линия регрессии должна лежать выше диагонали, при обратном соотношении в размерах – ниже нее. Линия 1 означает такое состояние аллометрии, при котором размеры самцов варьируют в большей степени, чем размеры самок (? > 1). Линия 2 отвечает противоположной ситуации (? < 1). Когда ? > 1, РПД уменьшается с увеличением размеров самок, но возрастает с увеличением размеров самцов (гипераллометрия, согласующаяся с предсказаниями правила Ренша). При ? < 1 аллометрия носит обратный характер – это гипоаллометрия, не выводимая из правила Ренша.

Из: Faibrain, 1997.