Половой отбор: теория или миф? Полевая зоология против кабинетного знания

Общие закономерности размерного полового диморфизма описываются на уровне внешней морфологии так называемым правилом Ренша. Оно состоит в следующем: «… во многих группах животных степень выраженности полового диморфизма возрастает с увеличением размеров тела. Это правило, однако, применимо только к подвидам данного вида, тем, которые относятся к одному роду или родственным родам в семействе. У тех видов птиц, у которых самцы крупнее самок, относительные различия между полами возрастают по этой схеме. Если, в виде исключения, самки крупнее самцов (как у многих дневных хищных птиц), корреляция будет противоположной, т. е. большие половые различия обнаруживаются у видов с меньшими размерами тела» (Rensch, 1950: 159). Правило, таким образом, предсказывает, что половой диморфизм по величине тела (особи более крупного пола: особи меньшей величины) должен положительно коррелировать со средними размерами (гипераллометрия) в таксонах с большей величиной самцов и отрицательно (гипоаллометрия) – там, где самки крупнее их (рис. 3.2).

Е. Эбохейв и Д. Файрбайрн обобщили данные по применимости правила Ренша в отношении 40 таксонов ранга отряда и семейства из числа амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, а также ряда беспозвоночных – паукообразных, ракообразных и насекомых (Abouheif, Fairbrain, 1997; табл. 3.1). Они пишут, что полученные результаты предоставляют количественные свидетельства в пользу правила Ренша, особенно для тех таксонов, где самцы крупнее самок…[74 - Поскольку статья написана в период пика увлечения идеей полового отбора, авторы бегло замечают, что причины найденной закономерности могу быть обусловлены действием названного селективного фактора.]. Выявлена вполне определенная, статистически значимая общая тенденция, отвечающая предсказаниям правила. По словам авторов, исключения из него относятся, как кажется, к тем таксонов, где самки крупнее самцов. Одно из них обнаружено в отношении отряда сов, а дальнейшие исследования могут выявит сходную ситуацию в некоторых филумах змей и у тенетных пауков. При этом создается впечатление, что в анализируемых явлениях очень сильна филогенетическая составляющая (обозначенная мной выше в качестве эволюционной инерции). Кроме того, аллометрические тенденции выявляются на уровне таксонов невысоких рангов (род и семейство), так что авторы объединяли выборки по ним только в случае, если наклоны линий регрессии для них были достаточно единообразными (Abouheif, Fairbaim, 1997).

Таблица 3.1. Анализ применимости правила Ренша к широкому спектру таксонов

(из: Abouheif, Fairbrain, 1997)*.

* Каждая строка отражает данные одного исследования.

** ?? в таксоне есть виды с большими размерами как самцов, так и самок.

*** + правило Ренша подтверждается, – не подтверждается.

Гипотезы относительно роли аллометрии в явлениях размерного полового диморфизма. Как сказано в фундаментальной аналитической статье генетика Дафне Файрбайрн, «Правило Ренша следует рассматривать не более как описание характера аллометрии, если ее констатация не сопровождается объяснениями принципов аллометрического роста и механизмов, лежащих в основе становления корреляций между размерами самцов и самок» (Fairbaim, 1997: 672). Речь идет как о закономерностях онтогенеза, так и об эволюционных причинах развития той или иной формы размерного полового диморфизма в разных таксонах. Автор рассматривает в сравнительном плане весомость восьми существующих гипотез относительно факторов, ответственных за аллометрию и за механизмы ее действия. Все эти гипотезы Фарбрайн называет «функциональными».

Одна из гипотез (1 в списке Файрбайрн) трактует аллометрию как функцию общих размеров тела особей. Суть идеи в том, что у животных более крупных размеров аллометрический рост способствует сопротивлению скелета против действия сил тяжести массы тела. Иными словами, аллометрия рассматривается как некое функциональное «ограничение», имманентно присущее структурным особенностям саморазвития систем.

К этой гипотезе, на мой взгляд, близка другая (5), согласно которой «… естественный отбор действует сходным образом на самцов и самок и тем самым ведет к межвидовым различиям в степени размерного полиморфизма и к ковариантности размеров особей обоих полов. Иными словами, аллометрия возникает постольку, поскольку крупные размеры сами по себе способствуют поступательному развитию размерного диморфизма. В рамках данной гипотезы это может способствовать 1) эволюции полигинии, что, в свою очередь влечет за собой усиление полового отбора. Однако механизм, за счет которого усиливается степень полигинии, не рассматривается авторами гипотезы, так что она лишена теоретического обоснования. Предположение 2), согласно которому ограничения на возрастание размеров (энергетического или конкурентного характера) смягчаются у видов с крупными размерами особей, не подверждается ни аналитически, ни эмпирически[75 - В недавнем обзоре фактических данных по этому вопросу сказано: «Имеющиеся материалы показывают, что позитивная аллометрия вторичных половых признаков (sexual traits) может быть скорее исключением, чем общим правилом, что направленный половой отбор не обязательно ведет к становлению позитивной аллометрии и что она не обязательно есть следствие полового отбора…» (Bonduriansky, 2007: 838; курсив мой – Е.П.).]. Позиция 3) состоит в том, что половой отбор влияет на размеры тела в большей степени, чем на другие особенности видов (например, окраску или вокализацию)» (Fairbairn, 1997: 675). По мнению Файрбайрн, это предположение, в отличие от двух предыдущих, достойно внимания.

Еще две гипотезы связывают становление размерного полового диморфизма напрямую с половым отбором. Одна из них (2) акцентирует гипертрофированное (аллометрическое) увеличение в размерах тех структур, которые выступают в качестве вторичных половых признаков самцов[76 - Этой точки зрения придерживался и сам Ренш.]. Вторая (3) предполагает, что эволюция размеров самок идет по принципу коррелятивного ответа на эволюцию размеров самцов, направляемую половым отбором. Эти взгляды, в той их части, которая касается корреляций как таковых, не противоречат явным образом закономерностям генетики. Гипотеза, на мой взгляд, лишь в частных деталях отличается от трех других – постулирующих в качестве детерминантов аллометрии различия в изменчивости размеров самцов и самок в пределах данного вида (4), стабилизирующий отбор на размеры самок (7) и так называемы коррелятивный отбор (8)

И, наконец, гипотеза 6 лежит в русле бытующих представлений из сферы поведенческой экологии. Она ставит во главу угла такой детерминант социальной эволюции, как характер распределение жизненно важных ресурсов, который, как полагают, влияет одновременно на общие размеры особей того или иного вида и на степень размерного диморфизма. Если таким ресурсом считать самок, то их контагиозное распределение в пространстве благоприятствует монополизации большого их числа данным самцом, что должно вести к увеличению размеров самцов действием полового отбора[77 - Примером могут служить, например, лежбища ластоногих (см. ниже и раздел 8.7).]. Но, по словами Файрбайрн, схема работает лишь в том случае, если характер размещение самок в пространстве оказывает больший эффект на размеры самцов, чем самок. Кроме того, гипотеза неприменима к множеству видов, у которых аллометрия наблюдается в отсутствии репродуктивных агрегаций. Таким образом, как указывает автор, гипотеза на дает общезначимого объяснения явлению.

Суммируя результаты проведенного ею анализа, Фарбайрн пишет: «Большинство функциональных гипотез относительно эволюции аллометрии страдают от отсутствия теоретической строгости и эмпирического их подтверждения. Они представляют собой, по существу, объяснения по принципу «после – значит вследствие» (post-hoc)[78 - Неприемлемые в методологии.] применительно к данному конкретному таксону. Кроме того, многие из этих гипотез базируются на рассмотрении одних и тех же переменных и различаются в основном тем, что ту или иную из них в одних случаях рассматривают в качестве причины, а в других – как следствие[79 - Например, как пишет М. Вебстер, обсуждая вопрос применительно к американским иволгам Icteridae, возможны два сценария: (1) сам крупный размер или же экологические особенности видов с крупными размерами особей способствует развитию полигинии или же (2) полигиния и колониальный способ гнездования ведет к увеличению размеров как самцов, так и самок (Webster, 1992: 1621).]» (Fairbairn, 1997: 681; курсив мой – Е.П.). И далее: «Вдобавок к тем трудностям, которые связаны с потребностью делать различия между самой сутью разных гипотез и с анализом строгости их тестирования, многие из них применимы лишь к происходящему в разных эволюционных ветвях и потому лишены свойства общезначимости… Удовлетворительная общезначимая гипотеза должна быть применима к широкому спектру таксонов, вне зависимости от оценки средних величин для размеров самцов и самок или от характера преобладания в размерах особей разных полов» (там же).

По поводу гипотезы, согласно которой аллометрия возникает на почве гипертрофированного развития вторичных половых признаков самцов, автор пишет: «Об этой гипотезе часто идет речь (ссылки на соответствующие работы), но, насколько мне известно, суть ее никогда не была объяснена. Степень соответствия аллометрии по этим признакам и той, что связана с размерным половым диморфизмом, никем не анализировалась. Но даже если будет показано, что между той и другой существуют соответствия общего характера, статистическая согласованность (juxtaposition) этих двух параметров не дает основания для формулирования функциональной гипотезы» (Fairbairn, 1997: 672; курсив мой – Е.П.).

О том же ранее говорил Т. Прайс, обсуждая проблему тестирования гипотез эмпирическими данными. Он пишет: «Сами по себе эти тесты неудовлетворительны, поскольку не позволяют обойти вечную проблему размежевания коррелятивных отношений, с одной стороны, и причинности, с другой, а также в силу того, что противостоящие друг другу гипотезы часто основываются на сходных основаниях и потому не могут быть четко разграничены…» (Price, 1984: 500). Кстати сказать, это исследование, посвященное анализу полового диморфизма у одного вида (дарвинов вьюрок Geospiza fortis), может служить образцом адекватного, комплексного биологического подхода к проблеме.

Ниже я рассмотрю на нескольких примерах результаты применения идеи полового отбора в попытках объяснить эволюцию размерного диморфизма в разных филумах царства животных.

Приматы. При обсуждении причин эволюции полового диморфизма в этом таксоне П. Линденфорс и Б. Тиллберг не склонны принимать гипотезы 1 и 2 без оговорок. Они считают, что сама по себе констатации алометрических соотношений между общими размерами особей и степенью выраженности размерного полового диморфизма не обладает достаточной объяснительной силой, по крайней мере в отношении приматов. Поэтому авторы полагают, что лучшее объяснение состоит в том, что отбор «непосредственно воздействует на размеры самцов» (Lindenfors, Tullberg, 1998: 429).

Они пишут: «В этом исследовании предпринята попытка изолировать эффекты тех селективных сил, которые различно действуют на разные половые группы, именно, половой отбор в отношении самцов, основанный на их конкуренции в половой сфере. Нашей задачей было рассмотреть (examine) теорию полового отбора Дарвина (1871) и, следовательно, гипотезу, согласно которой потребность самца быть крупнее других самцов делает с течением времени всех самцов более крупными, чем самки. Этот отбор на размеры самца меняет, в конечном итоге, и размеры самок, если, например, существует корреляция между полами в отношении генов, контролирующих величину животных. Этот путь в направлении усиления диморфизма имеет своим следствием увеличение размеров» (Lindenfors, Tullberg, 1998: 429).

В основу исследования положена реконструкцию эволюции систем спаривания (mating systems) в отряде приматов (рис. 3.3б). На это древо накладывали оценки средних размеров самцов и самок каждого данного вида, которые затем снова усреднялись для всей эволюционной ветви, которой те принадлежат. Авторы убеждены в том, что именно характер социо-сексуальных отношений «предсказывает» степень давления полового отбора на размер самцов. Они исходили из представлений, ставших своего рода аксиомой. Согласно им, «в филумах более полигинических[80 - Под понятие полигиния здесь подведены столь разные явления, как гаремная полигиния и промискуитет. См. ниже.] (с предсказуемым более высоким половым отбором) половой диморфизм развит сильнее, самцы крупнее и самки тоже, хотя и в меньшей степени» (Lindenfors, Tullberg, 1998: 413).

Рис. 3.3. Сопоставление индексов, выведенных в качестве показателей размеров тела у представителей шести филумов в отряде приматов. Например, попарное сравнение лемуров и лори дает величину 3.0 – 2.5 = 0.5, что, по мнению авторов, указывает на положительную корреляцию между размерами особей в данном филуме и степенью развития полигинии. Заштрихованные прямоугольники в позиции б показывают точки дивергенции систем спаривания.

Из: Lindenfors, Tullberg, 1998.

Результаты исследования сводятся к следующему. По мнению авторов, половой отбор оказал четкое (clear) влияние на характер полового диморфизма в подотряде Сухоносые Haplorhini[81 - 424 вида.]. Половой диморфизм характерен для тех видов, которые практикуют полигинию, но с некоторыми важными исключениями. Он необычен у представителей подотряда широконосых обезьян Нового Света (Platyrrhini) и четко выражен только среди узконосых обезьян Старого Света (Catarhini). Вместе с тем, все эти эффекты странным образом отсутствуют в подотряде Мокроносые Strepsirhini[82 - 125 видов.]. Именно, половой диморфизм почти не встречается у представителей инфраотрядов Лемурообразных (Lemuriformes) и Лориобразных (Loriformes), хотя доля полигинических видов в этих филумах примерно та же, что и в подотряд Мокроносых (около 2/3, по свидетельству авторов статьи: с. 431). Диморфизм в типичном случае (typically) отсутствует у моногамных видов.

Таким образом, можно видеть, что научная добросовестность авторов не позволила им утверждать, что гипотетический половой отбор есть явление универсальное в отряде приматов. Однако вера в него от этого не стала меньшей. Чтобы удержаться на первоначальной позиции, авторы и прибегают к целому ряду приемов, чтобы обойти возникшие противоречия. Таких приемов в статье как минимум три.

1. Половой отбор изначально рассматривается как данность, то есть главный компонент экспланандума неявно присутствует в экспланансе[83 - Экспланандумом называется то, что необходимо объяснить. Эксплананс означает совокупность положений, которые вместе взятые представляют собой объяснение экспланандума (подробнее см. Никитин, 1970).], что является серьезнейшей методологической ошибкой. За счет этого авторы получают возможность оперировать такой категорией, как сила полового отбора: он сильнее, когда полигиния выражена в большей степени, и слабее, когда она выглядит менее развитой. Но при тех методах оценки характера полигинии, которыми пользуются авторы (усреднение данных по целым крупным таксонам), сами эти оценки не кажутся сколько-нибудь убедительными.

Чтобы не быть голословным, процитирую несколько пассажей из статьи. «В общем, степень диморфизма по размерам самцов и самок возрастает в случае ожидаемого усиления полового отбора и уменьшается при ожидаемом его ослаблении» (с. 413; курсив мой – Е.П.). «В этом исследовании мы попытались изолировать эффект полового отбора, выявив изменения в направлении и силе эволюции по размерам, когда давление полового отбора, потенциально работающего на этот показатель только у самцов, оказывается сильным или слабым» (с. 417; курсив мой – Е.П.). «Среди филумов с “ожидаемым уменьшением [степени диморфизма]” таковыми должны быть односамцовые группировки. В них половой отбор не исчезает, а только ослабевает» (с. 433; курсив мой – Е.П.). У мокроносых половой диморфизм по размерам отсутствует или невелик. Причина этого состоит в основном в отсутствии полового отбора, или он, в общем, слаб из-за того, что здесь нет видов, где бы самцы удерживали гаремы» (с. 431; курсив мой – Е.П.).

2. Несомненный дефект подхода авторов состоит в том, что они рассматривают системы спаривания как некие дискретные сущности[84 - Надо сказать, что это норма в эволюционных построениях доктрины. Как указывает Д. Файбрайн, «В типичном случае сферы действия полового отбора редуцируют до упрощенной классификации систем спаривания, состоящей всего лишь из двух категорий',моногамии (с предположительно низкой интенсивностью полового отбора) и полигинии (предположительно высокая его интенсивность)» (Fairbairn 1997: 679; курсив мой – Е.П.). К этому фундаментальному дефекту «теории» я не раз буду возвращаться в дальнейшем.]. «В литературе, – пишут они, – системы спаривания у приматов чаще всего (mostly) преподносятся в дискретной форме. Это односамцовые, многосамцовые и моногамные группировки. Мы принимаем этот достаточно грубую классификацию, а не более реалистичную (exact), в которой упор делается на оценки операционального соотношения полов. Это сделано для того, чтобы максимизировать размеры выборок и, следовательно, быть аккуратными при реконструкциях анцестральных состояний (явное логическое противоречие – Е.П.). Оптимальным решением было бы использовать такую переменную, как репродуктивный успех самцов при разных системах спаривания, но такие данные для большинства видов отсутствуют».

Следует подчеркнуть, что в действительности классификация систем спаривания представляет собой самостоятельную и в высшей степени сложную задачу, при решении которой специалисты в этой области неуклонно движутся в сторону понимания того, что эти системы связаны друг с другом сериями постепенных переходов и потому никак не могут рассматриваться в качестве дискретных сущностей (обзор см. Панов, 1983^/2009).

То, что авторы называют «моногамией», относится к частично замкнутым ячейкам («моногамным семейным группам»), в которых, вопреки факту присутствия нескольких самцов, репродукция в норме осуществляется лишь одной парой особей-основателей[85 - Что, естественно, приводит к острой скрытой конкуренции между ними за обладание статусом самца-производителя. См. Панов, 20126, глава 8.]. Среди приматов они известны в основном у полуобезьян (индри Indri и др.) и у широконосых обезьян Нового Света (игрунки рр. Callithrix, Cebuella, тамарины Saguinus, каллимико Callimico, прыгуны Callicebus), изредка – у узконосых обезьян Старого Света, как в надсем. Cercopithecoidea (симиасы Nasalis), так и среди Hominoidea (гиббоны Hylobales) (Панов, 1983a/2009: 248).

Недавно пересмотрен даже такой «классический» случай моногамии у приматов, как система отношений у гиббонов. Долгое время ни у кого не вызывал сомнения факт строгости моногамнывх отношений у этих приматов. Их группировки рассматривали в качестве «нуклеарных семей», сохраняющих свое единство до смерти одного из родителей. Однако позже было показано, что персональная структура таких ячеек гораздо более подвижна[86 - Из 11 пар (белоруких гиббонов Hylobates lar и сиамангов Hylobates syndactilus), только две распались со смертью одного из супругов, а в пяти других один из партнеров дезертировал (Palombit, 1994).]. Часто случаются «разводы» (уход одной из взрослых особей, с приобретением нового полового партнера из числа обладателей соседних территорий), смена самца или самки пришлой молодой особью и т. д. (Palombit, 1994). Кроме того, внебрачные копуляции самок, описанные рядом авторов (например, Reichard, Somer, 1997), противоречат представлениям о группировке гиббонов как об истинной моногамной ячейке.

За счет разрастания моногамной (либо полигинической) семейной группы или в результате роста численности первоначально небольшой промискуитетной группы нескольких особей-основателей формируются инбредные группировки, включающие в себя значительное число особей обоих полов. Они описаны во всех филогенетических ветвях отряда приматов: у полуобезьян (лемуры Lemur), широконосых (ревуны Alouatta) и узконосых обезьян (надсем. Cercopithecoidea – макаки Масаса; павианы Papio и др.; надсем. Hominoidea – гориллы Gorilla) (Панов, 1983^/2009: 250).

Важно заметить, что не существует какой-либо резкой грани между группировками с разновозрастными самцами и многосамцовыми промискуитетными объединениями. У большинства лесных Cercopithecoidea эти два типа организации периодически сменяют друг друга. При этом первый тип (несколько разновозрастных самцов, один из которых в роли а-особи осуществляет основной вклад в репродукцию) отражает устойчивую фазу в жизни данной конкретной группировки и характерен для периодов относительно невысокой численности. Второй тип (несколько взрослых размножающихся самцов примерно одного возраста) – это своего рода промежуточная, нестабильная фаза, приуроченная к периодам роста численности группировки (см., напр., Eisenberg et al., 1972). В статье Линденфорса и Туллберг они именуются, соответственно, «односамцовыми» и «многосамцовыми».

В свете сказанного иначе, чем курьезом трудно назвать схему перехода крупных таксонов (например, ранга подотряда) от одной системы спаривания к другой, как это показано на рис. 3.26, взятом из анализируемой статьи.

В итоге напрашивается вывод, что все построения авторов статьи покоятся на весьма шатком фундаменте и едва ли могут быть приняты в качестве достаточно убедительных. Это, по-видимому, подсознательно ощущают и они сами. Свидетельством тому могут служить попытки примирить наблюдаемое с тем, что авторы ожидали получить. Здесь в ход идут многочисленные «вспомогательные» гипотезы.

3. Использование гипотез ad hoc. Понятно, что, учитывая общий настрой авторов статьи, для них стало неприятной неожиданностью обнаружить отсутствие полового диморфизма по размерам у полигинических мокроносых. На с. 431 сказано, что среди них все Лориобразные полигинны и именно у них половой диморфизм выражен, но в небольшой степени (however little). Так или иначе, по заключению авторов, основной эффект полового отбора у сухоносых – это усиление полового диморфизма, а у мокроносых – уменьшение степени его развития: «…в среднем, – пишут авторы, – половой отбор оказал небольшое влияние, или вообще не повлиял на эволюцию размеров и полового диморфизма по этому качеству у мокроносых» (с. 432)[87 - Краткий экскурс авторов в палеонтологию приводит их к выводу, что предковым состоянием для всех мокроносых был слабый половой диморфизм, если проводить сравнение с большим его развитием у ныне живущих видов рода Galago. Об этом говорит присутствие полового диморфизма «в некоторой степени» (some degree) у вымерших видов сем. Adapidae, к которому, вероятно, относились предки всех ныне живущих Лемурообразных и Лориобразных. Размеры особей разных полов менее разнятся у первых, чем у вторых, ведущих ночной образ жизни. Таким образом, заключают авторы, в процессе эволюции диморфизм по размерам сохранялся у Лориобразных и уменьшался у лемуров.]. Виды мокроносых в среднем обладают меньшими размерами по сравнению с тем, что мы видим у сухоносых.

Но в таком случае, пишут авторы, можно выдвинуть предположение, что «скорее быстрота [передвижения] и проворность (speed and agility), а не размеры и сила (size and strength) могли поддерживаться половым отбором (гипотеза ad hoc-1). Могло быть и так, что имел место сильный (strong) отбор на увеличения размеров самок, поскольку было показано, что у самок лемурообразных стоимость репродукции необычно высока (гипотеза ad hoc-2). По мнению авторов, следует учитывать также «уникальную сезонность в обилии ресурсов на Мадагаскаре, не имеющую параллелей в местообитаниях диморфных видов сухоносых. Это давление средовых факторов (environmental stress) могло также оказывать свое влияние» (гипотеза ad hoc-3).

Здесь авторы ссылаются на работу Капелл ера (Kappeler, 1990), который считал, что в качестве причины отсутствия полового диморфизма у мокроносых можно рассматривать отбор на плодовитость самок и на «проворность» самцов, а не на увеличение их размеров. Любопытно, что и эти качества самцов названный исследователь приписывает действию полового отбора, чему Линденфорс и Тиллберг не возражают (Lindenfors, Tullberg, 1998:431).

В любом случае, возможность апеллировать к любым, по сути дела, особенностям биологии видов говорят о бесперспективности попыток объяснить феномен полового диморфизма вообще и размерного, в частности, действием какого либо одного фактора, в особенности столь нечетко определяемого, как половой отбор.

Ранее Дж. Чеверуд с соавторами, обсуждая тему эволюции размерного диморфизма у приматов, использовали для анализа метод филогенетически автокорреляций (Cheverud et al., 1985). Авторы пришли к выводу, что особенности половых отношений лишь незначительно влияют на различия между самцами и самками по весу тела. В работе показано, что 50 % его изменчивости внутри таксона можно отнести за счет филогенетической инерции[88 - Так называемый «филогенетический груз».] и 36 % – как следствие корреляций с общими размерами тела (в соответствии с гипотезой 1 по Fairbairn, 1997). О половом отборе в статье вообще не упоминается.

Ластоногие. Через 4 года после появления статьи, о которой только что шла речь, тот же авторский коллектив (в слегка расширенном составе) выпустил другую, где на материале названной группы млекопитающих разрабатывалась та же, по существу, линия аргументации. В этой статье, как и в предыдущей, высказано сомнение в том, что в эволюции размерного полового диморфизма аллометрические закономерности играют достаточно существенную роль. Авторы пишут: «… поскольку наклон линии регрессии отличается от 1.0 в большую сторону, хотя недостоверно статистически здесь (ссылка на Fig. 1), кое-кто может сказать, что график находится в согласии с правилом Ренша…» (Lindenfors et al., 2002: 190). Однако, последующее обсуждение материала ведет к отрицанию такой позиции[89 - Важно заметить, что эффект правила Ренша адекватно выявляем в таксонах невысокого ранга (не выше семейства), так что оно, строго говоря, не применимо, без дополнительной модификации, к таким таксонам, как отряд. Считают, что модификация возможно с использованием статистического метода «независимых контрастов» (independent contrasts – см. напр., Felsenstein J. 1985; Garland et al., 1992). Суть его – в «выравнивании» длин разных филогенетических ветвей – параметров, которые предварительно должны быть оценены количественно. Между тем, авторы анализируемой статьи бегло замечают, что длина ветвей принята равной единице (Lindenfors et al., 2002: 189). При таком подходе не исключены дополнительные артефакты, привносимые самой этой изощренной статистикой.].

В работе собраны воедино данные по средним линейным размерам и массе самцов и самок всех ныне живущих 34 видов ластоногих и подсчитаны соотношения в этих величинах (рис. 3.4). Эти данные авторы сопоставили с тем, что они называют «величиной гарема» у самцов каждого из этих видов. Были построены линии регрессии зависимости между этим показателем и размерами самцов и самок, соответственно. Приведенные графики показывают четкую (clear) взаимозависимость в первом случае и отсутствие ее во втором. Из этого сделан вывод что размеры самцов и самок эволюционируют не вполне сопряженно, в том смысле, что только у первых они находятся под давлением полового отбора. «Эти результаты, – пишут авторы, – подтверждают гипотезу, согласно которой половой диморфизм у ластоногих есть следствие воздействия полового отбора исключительно (exclusively) на самцов» (Lindenfors et al., 2002).

Уверенность авторов в справедливости их выводов можно было бы приветствовать, если бы не одно маленькое «но». Именно, под понятие «величина гарема» они подводят явления самого разного характера, не сопоставимые, по сути дела, друг с другом. Гаремы, включающие в себя различное число самок, характерны для большинства видов ушастых тюленей (Otariidae), размножающихся на суше. Наиболее адекватно использование понятия «гарем» в применении к тем видам, самцы которых охраняют индивидуальные территории (территориальная полигиния). Типичным примером могут служить лежбища сивуча Eumetopias jubatus с четко очерченными границами территорий секачей. При средней площади территорий порядка 20–30 м

их границы лишь изредка сдвигаются и не более, чем на 1–2 м. Здесь хозяин территории реально держит под контролем группировку самок, численность которых в силу этого сравнительно невелика (в среднем от трех до семи – Лисицына, 1976).

Рис. 3.4. Филогения ластоногих, построенная по маркерам мтДНК (Arnason et al., 2006), с данными по отношению размеров самок к размерам самцов из работы: Lindenfors et al., 2002. Выделены эти показатели для трех видов с максимальным развитием размерного полового диморфизма. Подчеркнуты виды, у которых самки крупнее самцов.

Принципиально иную картину мы видим на лежбище северного морского слона Mirounga angustirostris (настоящие тюлени Phocidae). Центральную его часть занимают взрослые самки (в возрасте свыше трех лет) и рассредоточенные среди них самцы старше 15 лет. Организация лежбища держится на трех основных принципах. Это 1) стремление самок образовывать компактные группировки, 2) взаимная агрессивность самцов-производителей, приводящая к их рассредоточению по лежбищу и 3) высокие сексуальные потенции самцов, занимающих центральные зоны лежбища. Эти самцы не обладают четко очерченными территориями и не удерживают около себя персонализированные группы самок. Поэтому каких-либо постоянных по составу гаремов не существует. Самец силой спаривается с любой самкой в течке, которая оказалась неподалеку от него в момент всплеска сексуальной мотивации производителя (Вагtolomew, 1952; le Boeuf et al., 1972; le Boeuf, Briggs, 1977; и др.).

В последние годы строгостью классификаций, разработанных в социоэтологии, принято пренебрегать (что и делают авторы анализируемой статьи). Теперь «гаремом» нередко называют группировку самок, с которой самец-производитель лишь позже входит контакт. Как сказано в одной статье о размножении южного морского слона Mirounga leonina, «самки прибывают на сушу и объединяются в гаремы численностью до сотен особей» (Fabiani et al., 2004: 961). Не удивительно поэтому, что у данного вида, у которого принципы организации лежбища те же, что и у северного морского слона, максимальные размеры так называемых «гаремов» оцениваются цифрами 55, 75 и даже 91 (тот же источник, с. 966). В статье Линденфорса с соавторами, которую я анализирую, приведена цифра 48, которая, как я полагаю, послужила единственной причиной статистической достоверности полученной ими зависимости.

В отличие от всех видов ушастых тюленей и от морских слонов, у большинства представителей подотряда настоящих тюленей (15 видов из 18) спаривание происходит в воде. Общая схема такова: самец занимает участок акватории (индивидуальная территория), куда привлекает самок, систематически воспроизводя рекламные вокальные сигналы. У самцов антарктического тюленя Уэддела Leptonychotes weddellii в пределах их водных территорий есть одна или несколько полыней во льду, которые самки вынуждены посещать для пополнения запасов кислорода в легких. В это время они оказываются доступными для половых притязаний хозяина участка (Rousseau, 2006).

Во всех статьях, где речь идет о системах спаривания у тюленей, копулирующих в воде, подчеркивается резкая нехватка данных относительно происходящего. «В то время как репродуктивный успех самцов удалось оценить для некоторых видов, копулирующих в прибрежной полосе (например, котик Arctocephalus philippii, калифорнийский морской лев Zolophus californianus), это не могло быть сделано в отношении тех, у которых половые партнеры спариваются в открытом море» (Walker, don Bowen, 1993). «Детали, касающиеся поведения при размножении тюленей, копулирующих в воде, а также роль различных факторов, детерминирующих их системы размножения, остаются далекими от понимания» (Sjare, Stirling, 1996). «Нехватка данных, касающихся репродуктивных стратегий почти половины видов ластоногих – это значительная брешь в наших знаниях о способах размножения морских млекопитающих» (van Parijs et al., 2000). Вот, например, в каких выражения обсуждается вопрос о брачном поведении нерпы Phoca vitulina, досконально изученной во всех прочих отношениях. «Можно думать, что некоторые самцы спариваются более чем с одной самкой, так что виду свойственна полигиния в небольшой степени». Здесь авторы статьи (Walker, don Bowen, 1993) дают три ссылки, в том числе и на работу: Stirling, 1983, которая отсутствует в списке литературы к обсуждаемой мною статьи Линденфорса с соавторами, опубликованной 21 годом позже.

Я останавливаюсь на этом моменте для того, чтобы показать произвольность авторов этой статьи в плане оценок величины «гаремов» у настоящих тюленей, копулирующих в воде. Так, всем трем подвидам обыкновенного тюленя они без колебаний приписывают нечто вроде моногамии (одна самка на самца). Точно так же они трактуют системы спаривания еще 12 видов с тем же характером поведения, что и у данного вида. Вообще, создается впечатление, что авторов не слишком интересовали детали зоологического характера, и они не затрудняли себя поисками достоверных первоисточников[90 - Для девяти видов сведения о величине гаремов были взяты не из первоисточников, а из компилятивных сводок (Alexander et al., 1979; Riedman, 1998) и для шести – из четырех статей одного и того же сборника скорее прикладной направленности, посвященного проблеме биоресурсов (Food and agriculture. Mammals in the seas. Vol II. Pinniped species summaries and report on sirenians. United Nations FAO, Rome. 1979).].

Столь же небрежно они обошлись с вопросом о характере системы спаривания у двух видов тюленей монахов, у которых характер отношений между полами достаточно своеобразен. Так, Пастор с соавторами описали ситуацию в двух субпопуляциях средиземноморского вида М. monachus. В обоих случаях самки с детенышами и неполовозрелые особи образовали лежку внутри обширных пещер, выходящих к воде. По 2–3 самца занимали индивидуальные участки акватории, примыкающие к входу в пещеры и копулировали самками, когда те спускались на воду (Pastor et al., 2011).

У тюленей монахов нет «гаремов» (состоящих, по данным анализируемой статьи, из одной самки), как нет их и у моржа Odobenus rosmarus. У этого вида самцы, готовые к спариванию, плавают вокруг залежки стада самок и призывают их в воду интенсивной вокализацией. Линденфорс с соавторами для двух подвидов моржа приводят величину «гаремов» средней численностью 5.0 и 9.4 самок. Эти цифры взяты из статьи Ковача и Лавигне (Kovach, Lavigne, 1992), которые, в свою очередь, получили эти данные из публикаций, датированных 1955–1979 гг.